Mesoderma
Che cos'è il mesoderma?
Il mesoderma è uno dei tre foglietti germinativi in cui si differenziano le cellule dell'embrione nelle prime fasi del proprio sviluppo, durante la gastrulazione.
Dal mesoderma si origineranno una gran parte dei tessuti corporei dell'individuo, soprattutto quelli coinvolti nella formazione degli organi interni.
Anche il mesenchima, che costituisce il tessuto connettivo embrionale, si origina in gran parte a partire dal mesoderma, anche se esistono alcune formazioni mesenchimali di altra provenienza.
Sviluppo del mesoderma
Nel corso dello sviluppo embrionale, il mesoderma si origina successivamente agli altri due foglietti embrionali, durante la gastrulazione.
In questa fase dello sviluppo dell'embrione, si assiste a movimenti morfogenetici delle cellule del polo vegetativo, che si introflettono nella superficie della blastula. La blastula assume la forma di una sorta di coppa caratterizzata da due strati di cellule.
Da una parte della coppa si apre il blastoporo e centralmente si forma una cavità che prende il nome di archenteron. Dal tetto dell'archenteron si differenziano le cellule che andranno a formare il mesoderma.
Sviluppo del mesoderma in gastrulazione.
Prima differenziazione delle cellule mesodermatiche: il cordomesoderma
Dal gruppo di cellule che formano il tetto dell'archeteron si differenziano due gruppi distinti, che vanno a formare rispettivamente il mesoderma e il cordomesoderma.
Dal cordomesoderma si differenziano le cellule che formano la notocorda, cioè l'abbozzo embrionale di quella che sarà poi la colonna vertebrale dell'individuo completamente sviluppato.
Il cordomesoderma inoltre induce il tubo neurale interagendo con il foglietto germinativo più esterno, l'ectoderma, determinando il differenziamento di una parte delle sue cellule nella direzione di cellule neurali.
La formazione del cordomesoderma, inoltre, inizia a definire l'orientamento dell'embrione nel senso antero-posteriore, mentre fino a questo punto tutto l'ammasso di cellule embrionali aveva mantenuto una simmetria esclusivamente raggiata.
Seconda differenziazione del mesoderma
Dal meseoderma proprio, si distinguono poi due aree differenti: il mesoderma della placca precordale e il mesoderma del tronco.
Il mesoderma della placca precordale darà origine alla muscolatura e al tessuto connettivo della faccia, mentre il mesoderma del tronco si differenzia a propria volta in tre aree, da cui si origineranno strutture differenti:
- mesoderma parassiale;
- mesoderma intermedio;
- mesoderma della lamina laterale.
Differenziazione del mesoderma.
Mesoderma parassiale
Il mesoderma parassiale si sviluppa da due ammassi cellulari posizionati ai lati del tubo neurale e del cordomesoderma.
Queste aree prendono il nome di mesoderma insegmentato e si sviluppano in gruppi cellulari caratterizzati da metameria, detti somiti. Dai somiti si sviluppano, durante il differenziamento delle cellule embrionali le linee che porteranno alla formazione della cartilagine di vertebre e costole, ai muscoli della gabbia toracica, degli arti, del dorso, dell'addome e della lingua.
Questi tessuti non si sviluppano indifferentemente da ogni parte del mesoderma parassiale, ma anche in quest'ultimo insiste una evidente differenziazione.
Le cartilagini e le ossa si originano da una zona dei somiti che prende il nome di Sclerotomo; i tendini si sviluppano a partire dal Sindetomo; il Miotomo è deputato allo sviluppo dei muscoli del tronco e degli arti mentre il dermamiotomo definisce l'origine del derma della schiena e delle cellule che fanno da precursori ai mioblasti nei muscoli dell'individuo adulto.
La differenziazione nelle varie forme tissutali è regolata da due proteine presenti in concentrazioni differenti nei vari distretti del mesoderma parassiale: la proteina BMP e la proteina Noggin.
La prima è presente in concentrazione più elevata nella porzione più esterna dal tessuto embrionale, riducendosi progressivamente mentre si procede verso il centro dell'embrione.
La proteina Noggin, invece, presenta un gradiente di concentrazione opposto. La concentrazione di queste due proteine nelle cellule delle varie aree del tessuto embrionale agisce modificando l'azione di specifici fattori trascrizionali che, modulando l'espressione di uno specifico set di geni, dirigono la differenziazione delle cellule secondo le vie opportune.
Mesoderma intermedio
Dal mesoderma intermedio si determina lo sviluppo delle vie urogenitali: reni, genitali e organi d'escrezione degli scarti metabolici. Solo gli epiteli che rivestono l'uretra (per info: uretra femminile e uretra mascile) e la vescica non provengono dal mesoderma, ma sono invece originati per differenziazione delle cellule dell'endoderma.
La porzione di mesoderma che si sviluppa nell'apparato urogenitale si organizza, inizialmente, in strutture disposte longitudinalmente lungo il corpo dell'embrione e caratterizzate da una parte metamerica (cioè costituita da elementi identici ripetuti molte volte), posta distalmente, e una parte non segmentata posta nella porzione caudale. Queste strutture prendono il nome di cordoni nefrogeni.
Differenziazione e sviluppo delle varie regioni del mesoderma.
Mesoderma della lamina laterale
Il mesoderma della lamina laterale, infine, si colloca ai due lati del mesoderma intermedio.
È composto da due strati, uno dorsale, detto mesoderma somatico, e uno ventrale, detto mesoderma splancnico. Da questi due strati si originano due pleure: la somatopleura e la splancnopleura, che delimitano e avvolgono la cavità celomatica dove sono compresi gli organi interni.
Dalla splancnopleura migrano un gruppo di cellule che si organizzano a formare un ammasso da cui si origineranno le cellule cardiache, detto mesoderma cardiogeno.
Vasculogenesi
Dalle cellule mesodermali si originano anche i vasi sanguigni, secondo un meccanismo noto come vasculogenesi che produce una prima forma di vasi primordiali.
Successivamente un altro processo, detto angiogenesi, raffinerà il progetto iniziato con la vasculogenesi.
Le cellule progenitrici dei vasi sanguigni provengono dal mesoderma della lamina laterale e si organizzano a formare isole ematiche.
Al centro delle isole ci sono le cellule che si differenzieranno in emangioblasti, mentre alla periferia quelle che si differenzieranno in angioblasti. La regolazione del differenziamento di queste cellule è determinata dall'azione di una particolare molecola, detta fgf-2.
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