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Blastocisti

Cos’è la blastocisti?

Per blastocisti si intende il tipo di blastula che si ottiene alla fine della segmentazione nello sviluppo embrionale dei mammiferi.

Nella blastocisti si distinguono due gruppi di cellule: una massa cellulare interna (ICM, inner cell mass) e un trofoectoderma o trofoblasto all’esterno.

Le cellule della massa cellulare interna si localizzano in una regione al di sotto del trofoblasto. Esse sono staminali capaci di dare origine a qualsiasi tipo di cellule dell’embrione e agli annessi embrionali sacco vitellino, amnios e allantoide; le cellule del trofoblasto danno origine alla parte embrionale della placenta e al corion.

All’interno della blastocisti è presente una cavità detta blastocele.
Fino a quando non avverrà l’impianto nell’utero la blastocisti rimane circondata dalla zona pellucida, la spessa matrice extracellulare che circonda l’oocita prima e l’embrione dopo.

Lo stadio di blastocisti nell’uomo compare tra la prima e la seconda settimana dopo la fecondazione e si compone di circa 100-200 cellule.

Blastocisti

La blastocisti è il tipo di blastula che si forma alla fine della segmentazione nello sviluppo embrionale dei mammiferi. Essa è caratterizzata da uno strato esterno di cellule, detto trofoblasto, un gruppo di cellule interne che costituiscono la massa cellulare interna e una cavità detta blastocele. Fino all’impianto nell’utero la blastocisti rimane circondata dalla zona pellucida.

La segmentazione nei mammiferi

La segmentazione nei mammiferi si distingue notevolmente da quella osservabile in altri gruppi di animali. Una prima caratteristica distintiva è la durata delle divisioni di segmentazione, di circa 12/24 ore ciascuna, tra le più lente nel regno animale.

La prima divisione di segmentazione inizia circa un giorno dopo la fecondazione che avviene nella tuba uterina e permette all’oocita di completare la meiosi.

Le prime divisione avvengono durante la progressione dello zigote verso l’utero.

Altro aspetto peculiare della segmentazione dei mammiferi riguarda l’orientamento che i blastomeri assumono gli uni rispetto agli altri in quanto la segmentazione è di tipo rotazionale. Ad esempio, dopo la prima divisione che avviene lungo un piano meridiano, la seconda si realizza secondo un piano meridiano per un blastomero, in modo equatoriale per l’altro. Con le successive divisioni i blastomeri dell’embrione appariranno ruotati gli uni rispetto agli altri.

Le prime divisioni non avvengono, inoltre, contemporaneamente, per cui nelle prime fasi della segmentazione gli embrioni di mammiferi si caratterizzano in alcuni momenti per un numero dispari di blastomeri.

Stadio di due blastomeri nei mammiferi

Immagine al microscopio elettronico a scansione che mostra lo stadio di due blastomeri nei mammiferi.

Segmentazione dei mammiferi

Alcune caratteristiche peculiari della segmentazione dei mammiferi sono l’asincronia delle prime divisioni e l’orientamento che assumono i blastomeri gli uni rispetto agli altri a causa dei diversi piani di divisione. Questo tipo di segmentazione è detta rotazionale. In A si notano i due piani di divisone dei primi due blastomeri, indicati come “a” e “b”. Il piano di divisione di “a” (IIa) è meridiano, quello di “b” (IIb) equatoriale. In B l’immagine al microscopio elettronico a scansione mostra chiaramente l’orientamento dei primi quattro blastomeri.

Il fenomeno della compattazione

Un evento importante durante la segmentazione dei mammiferi è la compattazione, che nell’embrione di topo si realizza allo stadio di 8 cellule. Questo fenomeno induce le cellule, fino a questo momento poco coese le une con le altre e con molti spazi tra di esse, ad unirsi strettamente. La maggiore adesione è resa possibile dall’espressione di molecole di E-caderina, molecole di superficie adibite a questa funzione.

Grazie alla compattazione l’embrione assume una forma sferica, in cui le cellule esterne sigillano l’interno formando tra loro giunzioni strette, mentre le cellule disposte all’interno della sfera formano giunzioni serrate con cui si scambiano piccole molecole e ioni.

Giunzioni occludenti

Le giunzioni strette (in figura indicate anche come “giunzioni occludenti”) si formano tra le cellule della superficie dell’embrione sigillandone l’interno e contribuendo al fenomeno della compattazione che caratterizza la segmentazione nei mammiferi.

Giunzioni serrate

Le giunzioni serrate si formano tra le cellule interne dell’embrione durante il fenomeno della compattazione. Esse costituiscono dei canali che attraversano lo spessore delle membrane di cellule adiacenti e mediante le quali le cellule si scambiano ioni e piccole molecole.

Embrione di topo a 8 blastomeri

Immagini al microscopio elettronico a scansione che mostrano il diverso aspetto di un embrione di topo a 8 blastomeri prima (immagine a sinistra) e dopo (immagine a destra) la compattazione.

Formazione della morula e successivo differenziamento della blastocisti

Dopo la compattazione e a seguito di altri eventi di divisione cellulare l’embrione prende il nome di morula.

Nell’embrione di topo la morula si forma nel passaggio dallo stadio ad 8 blastomeri a quello a 16 cellule. La morula dell’uomo si forma intorno al quarto giorno.

Nella morula comincia a delinearsi la distinzione tra cellule della massa cellulare interna e cellule del trofoblasto, che diviene netta al passaggio allo stadio di 64 blastomeri. Il differenziamento risulta importante per garantire il successivo attecchimento dell’embrione all’utero.

Grazie al processo della cavitazione la morula forma una cavità interna simile al blastocele e detta cavità della blastocisti.

La cavità si origina grazie alla secrezione da parte delle cellule del trofoblasto all’interno della morula di ioni sodio mediante una pompa sodio-potassio (Na+/K+) e di ioni cloruro (Cl-) mediante specifici canali. L’accumulo di ioni richiama acqua per osmosi e la cavità si ingrandisce.

Attorno alla cavità le cellule del trofoblasto formano un anello e le cellule della massa cellulare interna si trovano al di sotto di esse concentrate su una piccola porzione.

Passaggio dallo stadio di morula a quello di blastocisti

Il passaggio dallo stadio di morula a quello di blastocisti richiede la formazione di una cavità all’interno. Essa è simile a un blastocele e si origina dall’attiva secrezione di ioni sodio e cloruro all’interno della morula. L’accumulo degli ioni richiama acqua per osmosi e la cavità si amplia.

Eventi successivi alla formazione della blastocisti

La blastocisti continua ad accrescersi all’interno della zona pellucida durante lo spostamento lungo la tuba uterina. La zona pellucida ha l’importante funzione di impedire alla blastocisti di aderire alla tuba uterina dove potrebbe dare origine a una gravidanza ectopica.

Arrivata all’utero la blastocisti può invece aderire sulla parete uterina e per far ciò deve fuoriuscire dalla zona pellucida.

Le cellule del trofoblasto secernono un enzima che contribuisce alla lisi della zona pellucida, la stripsina. Questo enzima crea un foro attraverso cui la blastocisti emerge e inizia l’adesione all’endometrio, la mucosa dell’utero.

Il processo di adesione all’utero è reso possibile dall’espressione da parte delle cellule del trofoblasto di molecole di riconoscimento delle componenti della matrice extracellulare della mucosa uterina, come il collagene. Avvenuto il contatto, altri enzimi secreti dal trofoblasto digeriscono parte della matrice extracellulare uterina per consentire alla blastocisti di annidarsi.

Nell’uomo l’annidamento avviene intorno al quinto giorno dalla fecondazione e da questo momento inizia la gastrulazione.

Estrusione dalla zona pellucida della blastocisti

Estrusione dalla zona pellucida della blastocisti di mammifero prima dell’impianto nell’utero.

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