Ovogenesi
Che cos'è l'ovogenesi?
L'ovogenesi o oogenesi è il processo che porta alla formazione, negli animali, dei gameti femminili o cellule uovo.
Fatta eccezione per spugne, anellidi e alcuni microscopici vermi marini, in cui mancano veri e propri organi riproduttori e l'ovogenesi può svolgersi diffusamente nel corpo dell'organismo o in aree più circoscritte, la maggior parte degli animali possiede un apparato riproduttore composto di più organi, tra cui le gonadi, deputate alla gametogenesi.
La gonade femminile è l'ovario o più comunemente ovaio (ovaie al plurale) nei mammiferi.
Al suo interno le cellule germinali, da cui avranno origine i gameti, sono dette oogoni.
Schema dell'organizzazione generale dell'apparato riproduttore femminile negli animali. La sede di formazione delle cellule uovo sono gli ovari. La spermateca è una struttura presente in alcune specie per mantenere vitali gli spermatozoi prima della fecondazione.
Caratteristiche essenziali dell'ovogenesi
L'ovogenesi differisce per molti aspetti dalla spermatogenesi. Lo scopo fondamentale dell'ovogenesi è la produzione di una cellula che contiene tutta la massa di citoplasma e quindi di organuli e nutrienti necessari a sostenere lo sviluppo dello zigote e del futuro embrione per tutto lo sviluppo embrionale o solo nelle prime fasi, a seconda delle specie.
Lo spermatozoo, al contrario, ha la funzione di fornire il proprio materiale genetico ed è specializzato nella motilità.
Nell'ovario gli oogoni si dividono per mitosi e da essi si specializzano gli oociti I (primari) che vanno incontro alla prima divisione meiotica. La meiosi avviene in modo asimmetrico.
L'oocita primario forma un oocita II (secondario) più grande che contiene tutto il citoplasma e un piccolo primo globulo polare, in cui viene convogliata l'altra metà del patrimonio genetico.
Con la seconda divisione meiotica dall'oocita secondario si formano la cellula uovo e un secondo globulo polare.
Il primo globulo polare in genere non si divide. I globuli polari poco dopo l'ovogenesi degenerano.
L'ovogenesi si caratterizza per la citodieresi ineguale che accompagna la prima e la seconda divisione meiotica. Lo scopo dell'ovogenesi è quello di produrre da ciascun oocita I una sola cellula uovo che contiene tutta la massa di citoplasma necessaria a sostenere lo sviluppo e il metabolismo dello zigote. Il materiale genetico in eccesso viene convogliato nei globuli polari, che poi degenerano.
L'ovogenesi nei vari gruppi di animali
L'ovogenesi differisce tra le varie specie animali più della spermatogenesi. La differenza principale riguarda il numero di uova prodotte nel corso della vita di un individuo.
Specie come le rane, i pesci e i ricci di mare producono migliaia di uova alla volta e gli oogoni permangono e si rinnovano per tutta la vita.
Nella maggior parte dei mammiferi, compreso l'uomo, le femmine producono poche uova nel corso della loro vita e gli oogoni generano un numero limitato di oociti e non permangono negli adulti.
Diverso è anche lo stadio di maturazione dell'uovo al momento della fecondazione.
Solo negli cnidari e nei ricci di mare la fecondazione avviene a meiosi ultimata.
In alcuni vermi e molluschi e nei cani e nelle volpi la fecondazione avviene allo stadio di oocita primario.
In molti insetti, nella stella di mare e in alcuni vermi la penetrazione dello spermatozoo avviene quando l'oocita primario è fermo in metafase I, mentre nella maggior parte dei mammiferi, nei pesci e negli anfibi la fecondazione avviene quando l'oocita secondario è fermo in metafase II.
Diversi stadi di maturazione della cellula uovo al momento della fecondazione.
L'ovogenesi nei mammiferi
Nelle femmine dei mammiferi, raggiunta la maturità sessuale, vengono portate a maturazione solo poche cellule uovo per volta.
Nell'embrione umano a partire dal secondo mese di vita intrauterina i circa mille oogoni presenti si dividono generando circa 7 milioni di cellule germinali entro il settimo mese.
Tuttavia, a partire da questo momento, la maggior parte degli oogoni muore e i restanti formano gli oociti primari che iniziano la prima divisione meiotica arrestandosi allo stadio di diplotene della profase delle meiosi I.
Dopo la nascita, molti oociti moriranno e poche centinaia verranno portati a maturazione nel corso della vita di una donna, ciclicamente ogni mese a partire dalla pubertà a seguito degli stimoli delle gonadotropine FSH e LH.
La meiosi si conclude solo con la fecondazione. Gli oociti secondari, infatti, quando vengono rilasciati dall'ovaio sono fermi in metafase della seconda divisione meiotica.
Nell'uomo e in altri mammiferi l'ovogenesi inizia durante la vita intrauterina ma si arresta quando gli oociti primari sono in profase della prima divisione meiotica. A partire dalla pubertà ogni mese stimoli ormonali inducono la ripresa della meiosi di uno o pochi oociti, ma in metafase della seconda divisione meiotica avviene un secondo blocco. La meiosi si completa solo con la fecondazione.
Maturazione degli oociti nei mammiferi
La maturazione degli oociti e il loro rilascio dall'ovaio nei mammiferi può avvenire mediante due modalità.
In specie come conigli e visoni l'accoppiamento stimola il rilascio delle gonadotropine ipofisarie (FSH e LH) che inducono gli oociti primari fermi in profase I a riprendere la meiosi.
Nella maggior parte dei mammiferi l'ovulazione avviene solo in specifici periodi dell'anno e il rilascio di FSH e LH è indotto ad esempio da stimoli ambientali come la luce diurna e la temperatura.
Nell'uomo e in altri primati l'ovulazione avviene ciclicamente (in media ogni 29,5 giorni nelle donne) e non è associata a periodi dell'anno specifici.
Il periodo in cui gli oociti maturano e vengono rilasciati dall'ovaio è detto ciclo mestruale.
Il ciclo mestruale nelle donne
Per convenzione il ciclo mestruale inizia con il primo giorno di sanguinamento vaginale, sintomo dello sfaldamento della parete uterina che si era preparata ad accogliere un possibile embrione.
In questa fase i livelli di FSH cominciano a salire inducendo l'ulteriore accrescimento dei follicoli che hanno raggiunto un livello di maturazione adeguato.
I follicoli contengono gli oociti I fermi in profase I, circondati da cellule con funzioni di protezione e nutrimento. In genere un solo follicolo completa la maturazione per ogni ciclo mestruale.
Poco dopo questa fase di crescita dei follicoli l'ipofisi secerne anche LH che induce la ripresa della meiosi.
L'azione contemporanea di FSH e LH stimola, inoltre, la secrezione di estrogeni da parte delle cellule follicolari. Gli estrogeni stimolano l'ispessimento dell'endometrio e l'aumento di vasi sanguigni e la fluidificazione del muco cervicale per favorire l'ingresso degli spermatozoi nelle vie genitali.
Gli estrogeni, inoltre, a partire dal decimo giorno inducono un picco di LH e un picco meno pronunciato di FSH. I valori massimi di FSH e LH coincidono con l'ovulazione cioè con l'espulsione dell'oocita secondario fermo in metafase II dal follicolo.
A questo punto il follicolo si trasforma in corpo luteo che secerne progesterone. Questo ormone stimola l'ulteriore ispessimento della parete uterina e mantiene bassi i livelli di FSH impedendo la maturazione di altri follicoli.
Se avviene fecondazione la produzione di progesterone continua. In assenza di fecondazione la produzione di progesterone cessa, la mucosa uterina si sfalda e i livelli di FSH riprendono a salire per iniziare un nuovo ciclo.
L'immagine mostra i cambiamenti che nel corso del ciclo mestruale avvengono a carico del follicolo, dei livelli ormonali e della parete uterina.
Nell'immagine si può notare la maturazione dei follicoli all'interno dell'ovaio. In genere un solo follicolo completa la maturazione nel corso di un ciclo mestruale.
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