Profase
Che cos'è la profase?
Il processo di divisione cellulare, sia esso di tipo mitotico o meiotico, è caratterizzato da fasi distinte. La prima di queste fasi è detta profase e, nel caso della divisione meiotica, avviene due volte durante il processo (profase I e profase II).
La profase II della meiosi e la profase mitotica sono eventi relativamente semplici, mentre la profase I della meiosi è un fenomeno reso più complesso dalla necessità di creare le condizioni per il ricombinamento genico, che è il principale vantaggio della riproduzione sessuale. Vista la maggiore complessità, la profase I della meiosi viene ulteriormente suddivisa in fasi successive.
Profase mitotica
Durante la profase mitotica avvengono i seguenti eventi:
- I centrioli formano i centrosomi interagendo con materiale pericentriolare e migrano ai poli della cellula
- Si ha la formazione del fuso mitotico
- La cromatina si condensa e appaiono i cromosomi formati dai cromatidi fratelli uniti nel centromero
- L'involucro nucleare si dissolve
Eccezioni nella profase mitotica
Lo schema proposto sopra è valido in linea generale, con delle eccezioni:
- Nei lieviti e alcuni protisti l'involucro nucleare non si dissolve
- Nelle cellule vegetali i centrioli sono assenti, per cui non si ha la formazione dei centrosomi ma il fuso mitotico si realizza ugualmente
Durante la profase si assiste alla condensazione del DNA in cromosomi, la formazione del fuso mitotico e la dissoluzione dell'involucro nucleare.
Formazione del fuso mitotico nella profase delle cellule animali
La formazione del fuso mitotico durante la profase nelle cellule animali è associata all'azione di tre classi di proteine:
- le catastrofine,
- le MAP,
- le proteine motrici.
Il passaggio dall'interfase alla profase è determinato dall'azione delle molecole M-Cdk (proteine chinasi ciclina-dipendenti), che fosforilano le MAP (proteine associate ai microtubuli) e le proteine motorie.
Le MAP agiscono in contrapposizione alle catastrofine, regolando la stabilità e la lunghezza dei microtubuli. In interfase i microtubuli sono presenti nel citoplasma come poche molecole lunghe e stabili.
La modulazione delle MAP consente ai microtubuli di accorciarsi e aumentare il proprio dinamismo, andando a condensarsi in prossimità dei centrosomi e iniziando a formare il fuso.
I filamenti dei microtubuli si innestano nei centrosomi con le estremità negative e si allungano in direzione delle estremità positive andando a sovrapporsi a quelli del centrosoma opposto interdigitandosi nella zona di sovrapposizione del fuso.
A questo punto le proteine motrici associate all'estremità positiva dei microtubuli interagiscono tra loro formando una connessione tra le estremità che determina l'allontanamento reciproco dei centrosomi.
Il processo è coadiuvato dalle proteine motrici associate alle estremità negative, che interagiscono con l'involucro nucleare ancora intatto tirando dai lati opposti i centrosomi.
Formazione del fuso mitotico e ruolo delle proteine motrici associate alle estremità positive dei microtubuli.
Formazione del fuso nella profase di cellule prive di centrosomi
Nelle cellule vegetali, in quelle degli insetti che attivano la riproduzione partogenetica e in molti casi nelle cellule in meiosi, il fuso si forma in assenza di centromeri. Pare che, in queste cellule, siano i cromosomi stessi a dirigere la formazione di un fuso bipolare funzionante.
Sorprendentemente, in condizioni sperimentali anche cellule animali fecondate ma prive di centrosomi riescono ugualmente a realizzare il fuso, anche se spesso questo risulta orientato male per l'assenza dei microtubuli astrali e può pertanto determinare errori durante la fase di citochinesi che seguirà.
Dissolvimento del nucleo e fine della profase
La profase si considera terminata quando la membrana nucleare è totalmente svanita, consentendo l'ingresso della cellula nella sua prometafase, in cui il fuso mitotico prenderà definitivamente contatto con i centromeri dei cromosomi.
Il dissolvimento dell'involucro nucleare comporta la frammentazione della membrana in vescicole e la depolimerizzazione della lamina nucleare, ossia il reticolo dei filamenti sottostanti la membrana. La lamina nucleare è composta da proteine fibrose laminari, che si associano tra loro per formare filamenti.
Il disassemblaggio della lamina nucleare risulta dalla fosforilazione delle lamine, che provoca la scomposizione dei filamenti in singoli dimeri. La fosforilazione delle lamine è catalizzata da alcune proteine chinasi, tra cui la Cdc2.
Di concerto con la dissoluzione della lamina nucleare, la membrana nucleare si frammenta in vescicole. Alcune tipologie di lamine rimangono associate a queste vescicole, mentre altre si dissociano dalla membrana nucleare e vengono rilasciate come dimeri liberi nel citosol.
Questa differenza deriva dal fatto che le lamine che restano associate vengono modificate in modo permanente mediante l'aggiunta di lipidi (gruppi prenilici), mentre i gruppi prenilici C-terminali delle altre tipologie di lamine vengono rimossi mediante proteolisi dopo la loro incorporazione nella lamina.
Oltre alla lamina e alla membrana, anche i complessi dei pori che fanno parte degli elementi costitutivi dell'involucro nucleare si dissociano in diverse subunità come risultato della fosforilazione di diverse proteine dei pori nucleari.
Anche le proteine integrali di membrana nucleare vengono fosforilate e tale processo può essere importante nella formazione delle vescicole così come nella dissociazione della membrana nucleare.
Condensazione del Dna nei cromosomi
Un altro processo tipico che avviene in profase è la condensazione del DNA nei cromosomi. Questo evento è necessario perché le copie di geni possano migrare separatamente nelle cellule figlie senza rischiare di essere danneggiate o di rimescolarsi in maniera errata.
Poco è ad oggi noto circa il meccanismo di condensazione del DNA, che pare comunque legato alla fosforilazione di specifici istoni ad alla azione di proteine denominate condensine, che pare abbiano la capacità di avvolgere su sé stesse il DNA impacchettandolo.
Profase meiotica
La profase I della meiosi differisce dalla profase mitotica (e dalla profase II, che è sostanzialmente analoga) per la presenza di un ulteriore processo, che porta all'appaiamento dei cromosomi e il crossing over.
La durata di questa particolare profase è maggiore e si possono ulteriormente distinguere quattro momenti:
- Leptotene, in cui avviene la condensazione dei cromosomi omologhi
- Zigotene, in cui i cromosomi si appaiano
- Pachitene, in cui si verifica il crossing over
- Diplotene, in cui i cromosomi ricombinanti si organizzano a formare i chiasmi
Profase 1 meiosi: il processo è analogo alla profase mitotica ma contempla anche gli eventi che portano alla formazione delle tetradi, del crossing over e dei chiasmi.
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