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Cellule germinali

Che cosa sono le cellule germinali?

Le cellule germinali sono particolari cellule coinvolte nella riproduzione sessuale. Rappresentano la progenie di cellule che si differenziano molto presto, in fase di sviluppo embrionale, dalle cellule che compongono tutti i distretti del corpo e che prendono il nome di cellule somatiche.

Negli organismi a corredo cromosomico diploide, queste cellule a maturazione ultimata rappresentano le uniche ad avere un corredo cromosomico aploide. Il loro ruolo è unicamente quello di consentire la prosecuzione della specie e attuare quei meccanismi, connessi alla riproduzione sessuale, che consentono la massima varietà genetica possibile nella popolazione.

A differenza delle cellule somatiche, nelle cellula germinali gli enzimi telomerasi sono pienamente attivi ripristinando la lunghezza dei telomeri in seguito al loro accorciamento, che avviene fisiologicamente alla fine di ogni ciclo di replicazione, conferendo a queste cellule la caratteristica di essere virtualmente immortali, anche se non sono esenti dai processi apoptotici che coinvolgono cellule il cui materiale genetico è irrimediabilmente danneggiato.

Le cellule germinali sono le uniche in grado di trasferire alla prole eventuali mutazioni genetiche; fenomeni di mosaicismo per cui le sole cellule germinali di un individuo portano delle mutazioni non osservabili nelle cellule somatiche possono determinare l’insorgenza nella progenie di disturbi e malattie di tipo genetico pur non essendoci traccia apparente di anomalie genetiche nei genitori.

Nelle piante, dove è molto frequente l’alternanza di generazioni tra individui diploidi e individui aploidi, la distinzione in termini di assetto cromosomico tra cellule somatiche e germinali può non esistere o declinarsi con caratteristiche differenti rispetto a quanto accade negli animali.

Cellule germinali maschili nel tubulo seminifero

Figura 1: Cellule germinali maschili nel tubulo seminifero.

Differenziamento della linea germinale

Nei mammiferi le cellule della linea germinale si separano da quelle della linea somatica molto presto nello sviluppo embrionale; già al settimo giorno di sviluppo infatti si assiste alla formazione delle PGC, cellule germinali primordiali, da cui si origineranno tutte le cellule della linea germinale.

La determinazione del destino di queste cellule è data dalla presenza, nella cellula uovo da cui l’embrione ha avuto origine, di una sostanza detta plasma germinale, confinato in una regione particolare dello zigote e che, incamerato solo da una parte dei blastomeri, ne dirige il differenziamento verso la linea germinale.

Negli individui di sesso femminile daranno origine agli ovogoni, precursori degli ovociti, mentre negli individui di sesso maschile daranno origine agli spermatogoni che si differenziano per diventare spermatozoi.

Il processo di maturazione e formazione dei gameti è detto gametogenesi e, sebbene abbia delle caratteristiche in comune nei due sessi, segue comunque delle vie specifiche che prendono il nome di spermatogenesi ed ovogenesi.

Spermatogenesi

La cellula germinale matura del maschio, che partecipa attivamente alla formazione dello zigote mediante il processo di fecondazione, è detta spermatozoo.

La formazione degli spermatozoi parte dagli spermatogoni, che dopo una fase di quiescenza post natale riprendono la propria attività replicativa in conseguenza della maturità sessuale. Da questo momento, nei maschi, i processi di replicazione e differenziazione delle cellule germinali non si arrestano più per tutta la vita dell’individuo.

Gli spermatogoni rivestono l’epitelio dei tubuli seminiferi, vanno incontro a mitosi e dalla condizione di spermatogoni di tipo A1 si differenziano successivamente in spermatogoni A2,A3 e infine A4. Parte degli spermatogoni A4 va incontro ad autorinnovamento, tornando allo stato di Spermatogoni A1, gli altri passano per la fase di spermatogoni intermedi prima di sviluppare le caratteristiche degli spermatogoni B.

Questi a loro volta si differenziano in Spermatociti primari che vanno incontro alla prima divisione meiotica da cui si originano due spermatociti secondari il cui corredo cromosomico è numericamente aploide ma la qualità del materiale genetico è quella di un individuo diploide.

La seconda divisione meiotica porta alla formazione di due spermatidi aploidi che, dopo un processo di differenziazione detto spermiogenesi diventano infine spermatozoi maturi.

Schema del processo di spermatogenesi

Figura 2: Schema del processo di spermatogenesi.

Caratteristiche dello spermatozoo

Gli spermatozoi rappresentano la fase finale della maturazione delle cellule germinali maschili. Essi sono costituiti da una porzione della cellula detta testa, una coda (o flagello) ed una porzione intermedia detta collo.

Nel processo finale che porta alla differenziazione degli spermatidi in spermatozoi, detta spermiogenesi, si realizzano le modificazioni che portano all’acquisizione delle caratteristiche tipiche dello spermatozoo. In questa fase la cromatina si condensa, il DNA si stabilizza, il volume cellulare si riduce e si formano l’assonema (a partire dall’apparato del Golgi) e la coda.

La testa è caratterizzata dalla gran parte del corpo cellulare e contiene il nucleo marcatamente eucromatinico. In posizione apicale è presente un organulo caratteristico di queste cellule, l’acrosoma, dotato di membrane proprie e ricco di enzimi litici. Nel collo si concentrano i centrioli, mentre la coda o flagello permette motilità alla cellula.

Il flagello è suddivido in tre regioni: il tratto intermedio, in cui i mitocondri formano una guaina intorno all’assonema separata da quest’ultimo da un’ulteriore guaina di spesse fibre proteiche; un tratto principale, in cui si aggiunge un ulteriore guaina fibrosa mentre le fibre spesse si assottigliano fino a scomparire del tutto; nel tratto terminale anche questa seconda guaina svanisce e l’assonema rimane ricoperto unicamente dalla membrana plasmatica.

L’assonema è la struttura portante del flagello ed è costituito da dieci coppie di microtubuli, una centrale e  nove periferiche. La coppia di tubuli centrali è dotata di parete completa mentre quelli periferici presentano un tubulo completo ed un altro incompleto.

Struttura di uno spermatozoo

Figura 3: Struttura di uno spermatozoo.

Ovogenesi

Differentemente rispetto alle cellule germinali maschili, gli Ovogoni affrontano tutte le fasi di divisione cellulare durante la fase di sviluppo embrionale.

Dopo la nascita non vi saranno ulteriori divisioni e quindi il numero di cellule germinali a disposizione dell’organismo dipende dalla quantità di divisioni avvenute nella fase fetale. Tuttavia lo sviluppo e la differenziazione delle cellule non avviene interamente nella fase embrionale, ma si arresta in corrispondenza della Profase I che segue il differenziamento dell’ovogonio in ovocita primario e la duplicazione del DNA. Dopo la nascita l’ovocita completa la Profase I e entra in uno stato di quiescenza che arriva fino alla pubertà.

La prima divisione meiotica avviene immediatamente prima dell’ovulazione, realizzando una sincronia tra la maturazione dei follicoli  quella degli ovociti che è sotto il controllo di uno stimolo ormonale. Solo in conseguenza della fecondazione avviene anche la seconda divisione meiotica e il completamento della maturazione.

La cellula uovo

In corrispondenza della prima divisione meiotica si realizza un processo di accrescimento della cellula detto auxocitosi, nel quale il nucleo aumenta il proprio volume.

Nel nucleo, il DNA è in fase trascrizionale e l’ambiente intranucleare è in contatto diretto con il citoplasma grazie all’esistenza di numerosi pori transmembrana.

I mitocondri, grandi e numerosi, sono concentrati in una regione associata alla membrana nucleare la quale forma, mediante proiezioni sottili, delle strutture dette lamelle annulate a cui si associano i ribosomi. Si genera il plasma germinale che avrà un ruolo determinante nella definizione del destino dei blastomeri che, incamerandola, si differenzieranno nella linea germinale.

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