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Ossificazione

Che cos'è l'ossificazione?

L'ossificazione, nota anche come osteogenesi, è un processo che consta nella sostituzione della matrice mesenchimale a livello dell'abbozzo scheletrico embrionale con tessuto osseo propriamente detto.

Modalità di ossificazione

Possiamo distinguere due modalità di ossificazione: diretta e indiretta.

1) Ossificazione diretta

Nella ossificazione diretta (o membranosa) l'osso deriva direttamente dal mesenchima. Le ossa che si formano tramite questa modalità sono chiamate "ossa membranose" e tra queste vengono annoverate tutte le ossa non di sostegno dell'architettura scheletrica umana.

All'8^ settimana di vita embrionale alcune cellule mesenchimali, poste in aree cefaliche dell'embrione, si trasformano in osteoblasti ed entrano in una fase di intensa secrezione.

Man mano che la matrice viene deposta, le cellule vengono a trovarsi isolate nelle lacune, ma connesse tra loro e con il connettivo superficiale attraverso il sistema dei canalicoli ossei.

Per continua apposizione di nuova matrice, si formano trabecole ossee sempre più robuste e disposte a reticolo.

Laddove gli spazi tra le trabecole vengono colmati da nuovo tessuto osseo in forma di osteoni primari (più irregolari di quelli maturi), si forma osso compatto; nelle regioni che saranno occupate da osso spugnoso, gli spazi sono invece colmati da mesenchima che si trasforma in midollo osseo.

Si formano in questo modo le ossa del cranio, l'osso mascellare e la mandibola.

2) Ossificazione indiretta

Nella ossificazione indiretta (detta anche per sostituzione o condrale), la gran parte delle ossa si sviluppa da un preesistente modello cartilagineo; è per questo motivo che le ossa che si formano secondo questa modalità sono dette "ossa cartilaginee": tra queste vengono annoverate tutte le ossa di sostegno dell'architettura scheletrica umana.

Nello scheletro cartilagineo compaiono centri di ossificazione, cioè zone nelle quali inizia a manifestarsi un processo di calcificazione della cartilagine. Come conseguenza, in queste zone si ha la morte dei condrociti.

Gli spazi da questi liberati vengono occupati da cellule osteo-condrogeniche, provenienti dal pericondrio che avvolge l'abbozzo cartilagineo, e che, a causa dell'ambiente ricco di ossigeno (dal pericondrio proviene anche una ricca rete vasale), si differenziano in osteoblasti.

Per apposizione di matrice ossea sui residui di cartilagine calcificata si forma un primo abbozzo di osso non lamellare, che viene poi sostituito da osso lamellare.

Nell'ossificazione delle ossa lunghe, inoltre, a opera di condroclasti si forma un canale midollare al centro dell'abbozzo. Questa cavità viene poi invasa da connettivo vascolarizzato.

Gli osteoblasti presenti sul lato midollare e quelli del lato esterno determinano apposizione di matrice sulle due superfici, esterna e interna, delle diafisi.

Man mano che procede l'allungamento dell'osso, la cartilagine si riduce sempre più finché residua il solo segmento di cartilagine di coniugazione, uno strato di cartilagine ialina, disposto tra la diafisi e le epifisi del futuro osso, che consente l'allungamento della diafisi.

Nelle cartilagini di coniugazione si osserva uno strato di condrociti, in intensa proliferazione, che danno origine a cellule disposte per file, orientate secondo la lunghezza dell'osso. In vicinanza della parte ossea della diafisi, la cartilagine più vecchia va incontro a calcificazione e le sue cellule, di conseguenza, muoiono e sono rimpiazzate da osteoblasti. L'attività proliferativa della cartilagine di coniugazione cessa quando termina l'accrescimento delle ossa lunghe (20 anni circa).

Nella sostituzione dell'osso primario non lamellare con osso lamellare, è importante l'azione degli osteoclasti che producono nuove cavità nel primitivo abbozzo osseo. Queste cavità vengono invase da osteoblasti, che depongono la matrice in forma più regolare e stratificata, formando cioè le lamelle.

Si formano in questo modo le ossa dell'arto inferiore e dell'arto superiore e le vertebre.

L'osso che ha terminato il suo sviluppo continua per tutta la vita, anche se con ritmo variabile con l'età, a modificarsi strutturalmente e, entro certi limiti, anche morfologicamente.

Questi fenomeni di rimaneggiamento e rimodellamento sono strettamente legati ai meccanismi di omeostasi minerale cui l'intero scheletro partecipa sotto il controllo dell'apparato endocrino.

Responsabili del riassorbimento dell'osso sono gli osteoclasti che distruggono vecchi osteoni e scavano spazi dove nuovi osteoblasti producono nuove lamelle.

A seguito del rimodellamento aumentano, nell'osso compatto, i sistemi interstiziali che rappresentano frammenti di vecchi osteoni non completamente distrutti.

Riassumendo

La gran parte delle ossa si sviluppa da un preesistente modello cartilagineo (ossificazione indiretta o per sostituzione o condrale).

Alcune ossa, come le ossa piatte del cranio, il mascellare e la mandibola, si formano invece direttamente dal mesenchima (ossificazione diretta o membranosa).

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