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Cellula muscolare

Come è fatta una cellula muscolare?

La cellula muscolare è l'unità strutturale dei tessuti muscolari negli animali. La cellula muscolare è dotata della capacità di contrarsi. La contrazione è innescata da stimoli elettrici che cambiano il potenziale di membrana, pertanto questo tipo di cellula è anche eccitabile, come le cellule nervose.

I tessuti muscolari sono preposti alla realizzazione del movimento, che può riguardare l'intero organismo, parti di esso o processi che avvengono al suo interno, come il transito di materiali all'interno del canale alimentare o il movimento del sangue nel sistema cardiovascolare.

Tipi di tessuto muscolare nei Vertebrati

Nei Vertebrati si distinguono tre tipi di tessuto muscolare: scheletrico, cardiaco e liscio.

  • Il muscolo scheletrico forma i grossi muscoli da cui dipendono i movimenti macroscopici del corpo e la locomozione.
  • Il muscolo cardiaco forma la maggior parte della parete del cuore la cui contrazione determina il movimento del sangue nei vasi sanguigni.
  • Il muscolo liscio forma principalmente la parete degli organi, a cui conferisce sostegno, contrattilità e elasticità.

Tra i tre tipi di tessuto muscolare la morfologia della cellula varia, ma il meccanismo di contrazione presenta delle similarità.

Tipi di tessuto muscolare e loro localizzazione.

La cellula del tessuto muscolare scheletrico

Le cellule del tessuto muscolare scheletrico sono molto grandi e possono raggiungere lunghezze di 0.3 m o anche di più. Data l'estensione in lunghezza, queste cellule sono più comunemente note come fibre muscolari.

Altra caratteristica di queste cellule è che contengono più nuclei, localizzati al di sotto della membrana plasmatica, in quanto, durante lo sviluppo embrionale, derivano dalla fusione di cellule embrionali dette mioblasti. Le fibre muscolari sono, pertanto, dei sincizi.

Non tutti i mioblasti partecipano alla formazione delle fibre muscolari, alcuni rimangono nei tessuti muscolari degli adulti sotto forma di cellule miosatelliti, cioè cellule staminali che possono contribuire alla riparazione dei tessuti muscolari danneggiati.

Formazione della fibra muscolare scheletrica

Tappe principali della formazione della fibra muscolare scheletrica.

Struttura e organizzazione interna della cellula muscolare scheletrica

Le fibre muscolari sono delimitate da una membrana plasmatica detta sarcolemma e il citoplasma prende il nome di sarcoplasma.

Il sarcolemma forma delle invaginazioni tubulari, chiamate tubuli T, che si estendono nel sarcoplasma fino a prendere contatto con la membrana del reticolo sarcoplamastico insieme al quale circondano le miofribille.

I tubuli T hanno la funzione di trasmettere all'interno della fibra muscolare l'impulso elettrico responsabile dell'innesco della contrazione, grazie al rilascio di ioni calcio Ca2+ dal reticolo sarcoplasmatico.

Il reticolo sarcoplasmatico è l'equivalente del reticolo endoplasmatico liscio e forma da ambo i lati di ciascun tubulo T delle strutture tubulari, dette cisterne terminali. L'insieme di un tubulo T e delle cisterne terminali che lo fiancheggiano è detto triade.

Le miofibrille sono strutture cilindriche che contengono filamenti proteici o miofilamenti, di cui si riconoscono due tipi fondamentali: filamenti sottili, principalmente costituiti di actina, e filamenti spessi, che contengono soprattutto miosina.

Attorno alle miofibrille sono anche presenti numerosi mitocondri e granuli di glicogeno, per sostenere l'attività metabolica della cellula muscolare, la cui contrazione richiede un elevato dispendio di ATP.

La contrazione si deve allo scorrimento dei filamenti spessi e sottili, i quali ancorati al sarcolemma alle estremità della cellula muscolare, ne provocano l'accorciamento. A sua volta il sarcolemma della cellula è connesso a punti di inserzione dei muscoli nelle ossa, come i tendini.

Fibra muscolare in sezione

Fibra muscolare in sezione con in evidenza i diversi elementi strutturali.

Organizzazione delle miofibrille e sarcomeri

Come si può osservare dalla figura precedente, le miofibrille rappresentano una componente importante nello spessore della cellula muscolare scheletrica.

I miofilamenti sottili e spessi presenti nelle miofibrille sono associati a diverse altre proteine che ne stabilizzano la posizione e ne regolano le interazioni.

La distribuzione regolare dei miofilamenti nelle miofibrille dà luogo alla tipica alternanza di bande chiare e scure che caratterizza il muscolo scheletrico, indicato proprio per questa ragione come muscolo striato. Le bande chiare sono dette I, le scure A. Le lettere I e A derivano da isotropo e anisotropo, termini che indicano la diversa modalità di interazione con la luce polarizzata nei preparati osservati al microscopio ottico a luce polarizzata.

La banda A è occupata dai filamenti spessi che ne ricoprono l'intera lunghezza. Sono presenti anche i filamenti sottili, sei per ogni filamento spesso, tranne nella zona centrale più chiara della banda A, detta banda H. Al centro della banda H è presente la linea M, dove alcune proteine hanno la funzione di stabilizzare i filamenti di miosina.

Nella banda I sono presenti solo i filamenti sottili. Essa è tagliata a metà dalla linea Z, dove le proteine actinine mantengono in posizione i filamenti sottili.
La regione di miofibrilla compresa tra due linee Z è detta sarcomero.

I sarcomeri sono l'unità funzionale della fibra muscolare e una miofibrilla ne può contenere fino a 10.000. Essi si accorciano in risposta allo stimolo contrattile grazie allo scorrimento dei filamenti di actina e miosina, dando luogo all'accorciamento delle miofibrille e quindi alla contrazione della fibra muscolare.

Muscolo striato

La disposizione regolare dei filamenti spessi e sottili nelle miofibrille genera la tipica bandeggiatura del tessuto muscolare scheletrico, detto per questa ragione anche striato. L'alternanza di bande chiare e scure è visibile tanto al microscopio ottico quanto al microscopio elettronico a trasmissione (immagine a). In b e c si possono notare gli elementi essenziali della struttura dei sarcomeri.

La cellula del tessuto muscolare cardiaco

Le cellule muscolari cardiache sono anche dette cardiociti o miociti cardiaci o miocardiociti.

L'abbondanza di miofibrille e la regolare disposizione dei filamenti di miosina e di actina nei sarcomeri conferisce anche al tessuto muscolare cardiaco un aspetto striato.

I cardiociti, però, presentano alcune importanti differenze rispetto alle fibre muscolari.

Le cellule muscolari cardiache sono, innanzitutto, più piccole, con una lunghezza di 50-100 µm e un diametro di 10-20 µm. Hanno una morfologia ramificata e presentano solo un nucleo posto centralmente, raramente sono presenti più nuclei.

Nei cardiociti sono più abbondanti i mitocondri, le unità di mioglobina e i granuli di glicogeno e lipidi, perché la loro attività metabolica è quasi esclusivamente di tipo aerobico.

I tubuli T sono corti e larghi e non formano triadi, in quanto il reticolo sarcoplasmatico non crea cisterne terminali, ma i suoi tubuli formano una rete che prende contatto con la membrana plasmatica e i tubuli T in vari punti.

Le cellule muscolari cardiache sono in connessione le une con le altre grazie a sistemi specializzati di giunzione detti dischi intercalari, in cui sono presenti desmosomi e gap junction che realizzano una continuità citoplasmatica ed elettrica tra i cardiociti e, rendono, di fatto, il tessuto muscolare cardiaco un sincizio funzionale.

Cellula muscolare cardiaca

Rappresentazione schematica di una cellula muscolare cardiaca.

Sezione di tessuto muscolare cardiaco

Immagine al microscopio ottico di una sezione di tessuto muscolare cardiaco. Sono evidenti le striature, come nel tessuto muscolare scheletrico, e i dischi intercalari.

La cellula del tessuto muscolare liscio

Il tessuto muscolare liscio si ritrova in quasi tutti gli organi a formare guaine, fasci o lamine che delimitano altri tessuti. La presenza del tessuto muscolare liscio nei vari organi e apparati ne coadiuva la funzionalità.

Le cellule muscolari lisce presentano notevoli differenze rispetto agli altri due tipi di cellule muscolari.

Si tratta di cellule allungate e affusolate, con un diametro tra 5 e 10 µm e una lunghezza tra 30 e 200 µm. Possiedono un solo nucleo posto centralmente e, mancando di miofibrille e sarcomeri, non ci sono striature, pertanto, il muscolo liscio è anche detto non striato.

Non ci sono tutbuli T e il reticolo sarcoplasmatico si presenta sotto forma di una rete lassa sparsa nel sarcoplasma.

Anche i filamenti spessi sono sparsi nel sarcoplasma e le molecole di miosina presentano un numero maggiore di teste.

I filamenti sottili sono ancorati ai corpi densi, alcuni dei quali si inseriscono nel sarcolemma.

I corpi densi sono delle strutture formate dall'intreccio di filamenti intermedi di desmina insieme ai quali fissano i filamenti sottili e, quando avviene lo scorrimento tra filamenti spessi e sottili, accorciano la cellula contraendola come un cavatappi.

Cellule muscolari lisce adiacenti sono tenute insieme a livello dei corpi densi, in modo tale che le forze contrattili possano essere estese di cellula in cellula a tutto il tessuto.

Cellula muscolare liscia

Struttura schematica di una cellula muscolare liscia. Si noti come la contrazione, indicata dalla freccia in azzurro, accorci la cellula contorcendola.

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