Tessuto muscolare liscio
Che cos'è il tessuto muscolare liscio?
Il tessuto muscolare liscio riveste i vasi sanguigni, l'intestino, gli organi cavi e viscerali ed è responsabile delle contrazioni che permettono il funzionamento di queste strutture anatomiche.
Non è quindi un tessuto deputato al movimento dell'individuo quanto piuttosto alla esecuzione meccanica di contrazioni funzionali al mantenimento delle funzioni vitali. Sotto il controllo della muscolatura liscia ricadono la peristalsi intestinale, la circolazione sanguigna, la respirazione involontaria ecc.
La cellula muscolare liscia
Le cellule che compongono il tessuto muscolare liscio sono cellule mononucleate non sinciziali (a differenza di quanto accade nel tessuto muscolare scheletrico), prive di sarcomeri o miofibrille, con grandi quantità di mitocondri e di natura fortemente acidofila. Il nucleo cellulare è posizionato centralmente e si presenta schiacciato, di forma ovale o bastoncellare.
Rispetto alle cellule del tessuto muscolare scheletrico il sarcoplasma è più abbondante e si ritrovano, lungo la membrana cellulare, delle strutture peculiari dette caveole. Le caveole sono invaginazioni della membrana al di sotto delle quali si ritrovano reticoli sarcoplasmatici ricchi di ioni calcio, che hanno un ruolo importantissimo durante la contrazione muscolare.
In condizioni di riposo le cellule del tessuto muscolare liscio misurano circa 300 micron, ridotti a 60 durante la contrazione.
La contrazione di queste cellule avviene grazie all'interazione tra fibre sottili di actina e fibre spesse di miosina, con meccanismi che differiscono significativamente rispetto a quanto accade nel tessuto muscolare scheletrico.
Fibre muscolari lisce.
Le fibre sottili di actina
Le fibre sottili di actina presenti nelle cellule del tessuto muscolare liscio si presentano nude, prive cioè del rivestimento di troponina e tropomiosina tipico del muscolo scheletrico e si origninano in particolari zone del citoplasma dette "placche dense", da cui si dipartono per disperdersi in ordine sparso nella cellula e andare a formare un reticolo.
Le fibre sottili si uniscono tra loro in zone intracellulari dette "corpi densi", che rappresentano il corrispettivo della linea Z del tessuto scheletrico.
Oltre al reticolo formato dalle fibre sottili, nelle cellule si forma un altro reticolo a maglie più larghe, composto da filamenti di una proteina chiamata "desmina" che si dispongono sulla superficie interna della membrana cellulare e prendono il nome di filamenti intermedi.
La disposizione dei reticoli di actina e desmina è tale che, durante la contrazione, la cellula è in grado di effettuare una torsione su se stessa che ne determina l'accorciamento, come avviene quando si avvolge uno straccio per strizzarlo.
Contrazione della cellula muscolare liscia.
Le fibre spesse di miosina
L'altra componente che prende parte alla contrazione muscolare è formata da fibre spesse di miosina, composte da due molecole organizzate in una testa e una coda.
La coda è formata da catene pesanti attorcigliate, mentre in prossimità della testa si ritrovano catene leggere come accade nei filamenti spessi delle cellule muscolari scheletriche. A differenza di quanto accade in queste cellule, però, le fibre di miosina nel muscolo liscio sono libere e si uniscono tra loro solo un attimo prima della contrazione.
Contrazione del tessuto muscolare liscio
La contrazione delle fibre di tessuto muscolare liscio avviene in relazione allo stimolo proveniente dal sistema nervoso autonomo, le cui sinapsi sono connesse alle caveole e le stimolano causando il rilascio , da parte dei reticoli sarcoplasmatici ad esse collegate, di ioni calcio nell'ambiente intracellulare.
Il calcio lega una proteina di membrana, la calmodulina, che così si attiva e va a legare un complesso proteico noto come MLCK. Questo complesso enzimatico ha azione chinasica e fosforila le catene leggere dei filamenti spessi di miosina. La fosforilazione delle catene leggere determina lo srotolamento delle code e l'organizzazione delle molecole di miosina in fasci, detti filamenti bipolari, dotati di un asse di simmetria evidente.
Oltre alla formazione dei fasci bipolari, il legame del complesso calmodulina-MLCK con le catene leggere della miosina determina anche l'attivazione della capacità ATPasica delle teste di miosina.
Queste legano i filamenti nudi di actina e, grazie all'energia liberata dall'idrolisi dell'ATP, cambiano forma ruotando all'indietro e trascinando i filamenti di actina, che scivolano lungo la direzione dell'asse di simmetria della fibra. Quando una nuova molecola di ATP lega la miosina, questa si stacca dalla actina e la contrazione si esaurisce.
Processo di contrazione del muscolo liscio.
Muscoli lisci unitari e multiunitari
In alcuni distretti, come ad esempio nella muscolatura viscerale, le terminazioni nervose che raggiungono il muscolo liscio sono poche e solo poche cellule, di conseguenza, risultano innervate.
In questi casi, il tessuto si presenta formato da ampli sincizi funzionali, in cui numerose cellule sono collegate mediante gap junction e si contraggono all'unisono sotto l'effetto di un singolo stimolo nervoso, costituendo di fatto una singola unità contratile. Organizzazioni tissutali di questo tipo si definiscono unitarie.
In altri distretti invece, come ad esempio nella muscolatura che riveste i vasi sanguigni, ogni fibrocellula è innervata singolarmente e sotto il controllo di un singolo neurone. In questo tipo di organizzazione il tessuto muscolare liscio si definisce multiunitario e la presenza di gap junction è estremamente scarsa.
Muscolatura liscia unitaria e multiunitaria.
Cellule interstiziali di Karawer
Alcuni organi rivestiti da muscolatura liscia hanno bisogno di contrarsi regolarmente e costantemente per esercitare la propria funzione. È il caso, ad esempio, dell'intestino che necessita di contrazioni peristaltiche continue per espelere le feci dall'organismo.
In casi come questo, sono presenti nella muscolatura liscia delle cellule specializzate, dette cellule di Karawer, di forma stellata ed i cui prolungamenti si insinuano tra le fibrocellule.
Queste cellule sono in grado di autodepolarizzarsi e, come le cellule del pacemaker nel tessuto cardiaco, sono in grado di indurre l'avvio del potenziale d'azione permettendo la contrazione ritmica del tessuto.
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