Sarcolemma
Che cos'è il sarcolemma?
Il Sarcolemma (Fig. 1) è una sottile membrana che avvolge le fibre contenute in un fascio muscolare.
Si tratta di una classica membrana plasmatica a doppio strato fosfolipidico alla quale è associata una lamina basale di 100 nm di spessore contenente matrice amorfa proteico-polisaccaridica.
Essendo essenzialmente una membrana plasmatica, il Sarcolemma agisce da barriera tra i compartimenti intracellulari ed extracellulari separando la fibra muscolare dall'ambiente circostante.
Un'altra importante funzione riguarda la rapida conduzione degli impulsi nervosi poiché il Sarcolemma presenta delle invaginazioni che formano il sistema dei Tubuli T che permettono all'impulso di propagarsi profondamente all'interno della fibra muscolare.
Tra la membrana plasmatica e quella basale infine, sono presenti cellule satelliti mononucleate e quiescenti che agiscono come cellule muscolari staminali poiché sono in grado di replicare a seguito di una lesione muscolare.
(Fig. 1) Rappresentazione di una fibra muscolare avvolta dal Sarcolemma.
Istologia del tessuto muscolare
Per comprendere al meglio cosa sia e quale funzione abbia il Sarcolemma, è necessario un ripasso sul tessuto muscolare. Innanzitutto, il tessuto muscolare può essere di due tipologie:
- Tessuto muscolare striato: caratteristico dei muscoli volontari inseriti sullo scheletro e per questo si parla di tessuto muscolare scheletrico. Una eccezione la fa il miocardio o muscolo cardiaco che è formato da un tessuto muscolare striato particolare denominato appunto, tessuto muscolare cardiaco.
- Tessuto muscolare liscio: caratteristico dei muscoli involontari che formano la tonaca muscolare delle vie digerenti, respiratorie, genitali ed urinarie ed anche dei vasi sanguigni e linfatici. Diversamente da quello striato che presenta in ogni miofibrilla zone distinte in maniera alternata, le miofibrille delle fibre muscolari lisce sono apparentemente omogenee.
(Fig. 2) Rappresentazione delle differenze strutturali fra tipologie di tessuto muscolare.
Tutti i fasci muscolari sono formati da un insieme di fibre muscolari le quali a loro volta sono costituite da miofibrille.
Queste ultime presentano al loro interno dei miofilamenti i quali sono disposti in maniera irregolare nel muscolo liscio mentre nel muscolo striato sono paralleli ed alterni e concorrono alla formazione dell'unità contrattile definita con il nome di Sarcomero.
Qui, i miofilamenti sono di due tipologie ovvero sottili contenenti la proteina Actina, e spessi contenenti la proteina globulare Miosina. Actina e Miosina sono le proteine responsabili della contrazione muscolare.
Le fibrocellule muscolari sono differenti a seconda che si tratti di tessuto muscolare striato o liscio. In quest'ultimo come in quello cardiaco, si tratta di elementi lunghi e fusiformi, mononucleati con nucleo in posizione centrale che si dispongono in maniera isolata od in piccoli gruppi.
Nel tessuto muscolare striato scheletrico, le fibrocellule risultano essere sincizi polinucleati che pertanto presentano più nuclei disposti alla periferia della fibra e subito sotto il Sarcolemma.
Dove si trova il Sarcolemma?
Come precedentemente accennato, il Sarcolemma avvolge le fibre muscolari (Fig. 3). Queste ultime rappresentano l'unità cellulare fondamentale del tessuto muscolare e possono essere disposte in maniera diversa o avere caratteristiche diverse in base al tipo di tessuto muscolare che viene preso in considerazione.
Erroneamente possiamo pensare che il sarcolemma si trovi attorno alle miofibrille che in realtà occupano il citoplasma (o Sarcoplasma) delle fibrocellule muscolari. Il Sarcoplasma oltre ad ospitare le miofibrille, presenta anche mitocondri e cisterne di Reticolo Sarcoplasmatico e di Golgi.
(Fig. 3) Rappresentazione di un muscolo scheletrico striato. Vengono presi in considerazione un fascio muscolare, una fibra avvolta dal sarcolemma ed una miofibrilla. È possibile apprezzare la posizione del Sarcolemma.
Il ruolo del Sarcolemma nella contrazione muscolare
Le fibre muscolari si contraggono in risposta ad un impulso nervoso. Nel tessuto muscolare scheletrico, la zona di contatto tra fibra nervosa e fibra muscolare è indicata come placca motrice o sinapsi neuromuscolare. Essa appare come un piccolo rilievo sulla superficie della fibra muscolare (Fig. 4).
(Fig. 4) Rappresentazione della struttura della placca motrice o sinapsi neuromuscolare.
La trasmissione del segnale nervoso nella profondità della fibra muscolare scheletrica avviene grazie a due strutture: il Reticolo Sarcoplasmatico ed il Sarcolemma. Queste presentano dei recettori deputati proprio a questo ruolo.
Il Reticolo Sarcoplasmatico è costituito da un sistema di canali definiti Sarcotubuli che avvolgono ciascuna miofibrilla. I tubuli confluiscono in due cisterne terminali alle quali si interpone un tubulo trasversale definito Tubulo T.
Quest'ultimo è una struttura distinta dal Reticolo Sarcoplasmatico poiché la sua membrana si porta direttamente nel Sarcolemma pertanto, i Tubuli T sono considerati invaginazioni tubulari proprie della membrana plasmatica della fibra muscolare.
Nel tessuto muscolare liscio, le Caveole rappresentano l'equivalente dei Tubuli T poiché sono in contatto stretto con i tubuli del reticolo endoplasmatico liscio.
Nelle cisterne terminali del Reticolo si accumula calcio grazie alla presenza della pompa ATPasi del calcio.
Il rilascio del calcio a seguito di uno stimolo nervoso avviene ad opera del recettore rianodinico le cui subunità vengono assemblate a formare il canale di rilascio del calcio. Questa reazione è controllata dal recettore diidropiridinico localizzato sui Tubuli T.
L'accoppiamento tra eccitazione nervosa e contrazione avviene attraverso una serie di reazioni (Fig. 5) :
- L'onda di depolarizzazione, provocata dal rilascio del neurotrasmettitore di Acetilcolina a livello della placca motrice, si propaga lungo il Sarcolemma ai Tubuli T attivando i recettori diidropiridinici.
- I recettori diidropiridinici, a loro volta, attivano i recettori rianodinici posti sulla superficie delle cisterne del Reticolo Sarcoplasmatico determinandone la apertura ed il rilascio di calcio.
- Gli ioni Ca2+ diffondono nelle miofibrille attivando il meccanismo contrattile che fa scorrere i filamenti sottili di Actina su quelli spessi di Miosina.
(Fig. 5) Meccanismo di accoppiamento eccitazione nervosa e contrazione muscolare.
Molecole associate al Sarcolemma
A livello del Sarcolemma si viene a creare il complesso molecolare DGC (Dystrophin Glycoprotein Complex), una struttura ponte che connette l'Actina citoscheletrica alle molecole della membrana e della matrice extracellulare.
Questa ha il compito di proteggere il Sarcolemma dallo stress meccanico della contrazione e di permettere la trasmissione della energia generata verso l'esterno della fibra muscolare.
La molecola principale che costituisce questo complesso è la Distrofina, una proteina ad alto peso molecolare che presenta il suo gene sul cromosoma X e la cui mutazione causa la Distrofia Muscolare di Duchenne.
Alla sua estremità N-terminale si lega l'Actina mentre alla estremità C-terminale si legano le glicoproteine Distroglicano B ed A.
A sua volta, il Distroglicano A si lega alla Laminina della membrana basale.
Riassumendo
- Il Sarcolemma (Fig. 1) è una sottile membrana che avvolge le fibre muscolari.
- Si tratta di una classica membrana plasmatica alla quale è associata una lamina basale contenente matrice amorfa.
- Tutti i fasci muscolari sono formati da un insieme di fibre muscolari le quali a loro volta sono costituite da miofibrille. Queste ultime presentano al loro interno dei miofilamenti i quali sono disposti in maniera differente a seconda del tipo di tessuto muscolare.
- Erroneamente possiamo pensare che il sarcolemma si trovi attorno alle miofibrille che in realtà occupano il citoplasma (o Sarcoplasma) delle fibre muscolari.
- La trasmissione del segnale nervoso nella profondità della fibra muscolare scheletrica avviene grazie a due strutture: il Reticolo Sarcoplasmatico ed il Sarcolemma.
- i Tubuli T (Caveole nel T.M. liscio) sono considerati invaginazioni tubulari proprie della membrana plasmatica della fibra muscolare.
- Il rilascio del Calcio a seguito di un impulso nervoso è controllato dai recettori diidropiridinici presenti sulla membrana dei Tubuli T.
- A livello del Sarcolemma si viene a creare il complesso molecolare DGC (Dystrophin Glycoprotein Complex) che connette l'Actina citoscheletrica alle molecole della membrana e della matrice extracellulare.
- La molecola principale che costituisce il DGC è la Distrofina, una proteina ad alto peso molecolare il cui gene mutato causa la Distrofia Muscolare di Duchenne.
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