Cellule del Sertoli
Che cosa sono le cellule del Sertoli?
Le cellule del Sertoli prendono il nome dal loro scopritore, un fisiologo lombardo del XX secolo e si trovano nei testicoli.
Sono cellule staminali quindi in grado di effettuare delle mitosi particolari che vengono definite asimmetriche in quanto non originano due cellule figlie identiche.
Il processo di divisione cellulare detto mitosi è caratterizzato dal permettere la generazione a partire da una cellula, di due cellule figlie identiche alla madre e tra di loro, le cellule staminali fanno eccezione in questo, potendo, appunto, effettuare mitosi asimmetriche nelle quali una delle due cellule figlie è in effetti una staminale identica alla cellula madre mentre l'altra è in grado di differenziare. Questo tipo di divisione cellulare assicura il mantenimento del numero delle cellule staminali nei vari compartimenti dell'organismo.
Le cellule del Sertoli sono implicate nel processo che prende il nome di gametogenesi maschile o spermatogenesi ovvero nel differenziamento dei gameti maschili, gli spermatozoi, appunto.
Queste cellule svolgono anche una funzione nel corso dello sviluppo embrionale, in particolare nel corso della formazione dalle gonadi maschili, dei testicoli, entro l'ottava settimana di sviluppo si verifica la migrazione delle cellule germinali primordiali verso le creste genitali che daranno appunto origine ai testicoli e si verificano diversi cambiamenti che comporteranno la formazione delle gonadi.
Fino alla pubertà queste cellule si trovano ammassate in cordoni, definiti cordoni sessuali, all'interno dei testicoli e sono in grado di effettuare la divisione cellulare, la mitosi, ma non la meiosi.
La meiosi rappresenta il processo di divisione cellulare delle cellule germinali, mediante il quale si formano a partire da una cellula germinale diploide, quattro cellule aploidi, che differenzieranno in spermatozoi.
Con la pubertà, i cordoni sessuali, cominciano un processo di cavitazione per cui si formano i tubuli seminiferi e le cellule germinali, queste ultime, per meiosi daranno i gameti maschili.
Contemporaneamente alla cavitazione, alcune cellule dei cordoni sessuali differenziano in cellule di Leydig e in cellule del Sertoli. Le prime sono responsabili della produzione dell'ormone sessuale maschile, il testosterone in grado di indurre lo sviluppo in senso maschile sia degli organi sessuali sia dei caratteri sessuali secondari.
Le cellule del Sertoli sono, invece, responsabili della produzione di un altro ormone, l'ormone antimulleriano (AMH), una glicoproteina che porta alla atrofizzazione ed al riassorbimento del dotto di Muller. I dotti di Muller sono di origine mesodermica e si trovano ai lati della cresta urogenitale nell'embrione. Nella femmina daranno origine a diverse componenti dell'apparato genitale quali i tubi uterini, l'utero, la cervice e l'ultimo tratto della vagina.
Nell'embrione, fino alla sesta settimana di sviluppo i dotti di Muller coesistono coi i dotti di Wolff e con le gonadi indistinte ovvero che non sono ancora differenziate né in senso maschile né in senso femminile, sono "neutre". Dalla sesta-settimana settimana di sviluppo embrionale, l'attivazione dei cromosomi Y nel maschio e X nella femmina comportano diversi cambiamenti, alcuni dei quali discussi qui, per la diversificazione dello sviluppo degli organi sessuali.
Nel maschio l'aumento della concentrazione dell'ormone antimulleriano comporta l'atrofizzazione di tali dotti.
La figura mostra come, nel corso dello sviluppo, a partire da una situazione 'neutra' si originano l'apparato riproduttore maschile e femminile.
Nell'embrione, fino alla sesta settimana dello sviluppo i dotti di Muller coesistono con quelli di Wolff e, come detto, non esistono gonadi differenziate, da questa settimana però l'attivazione di specifici geni nei cromosomi, rispettivamente Y nel maschio e X nella femmina inducono la differenziazione in testicolo e ovaie.
Nei testicoli, le cellule del Sertoli rivestono inoltre una importante funzione di sostegno alla gametogenesi. Si parla di gametogenesi per identificare il processo mediante il quale a partire da cellule progenitrici germinali presenti nelle gonadi, maschili e femminili, si ottengono gameti maturi. Nell'uomo i gameti maturi sono rappresentati dagli spermatozoi e il processo prende quindi il nome di spermatogenesi, mentre nella femmina si ha l'ovulo come gamete maturo e quindi si parla di ovogenesi.
La gametogenesi include diverse fasi di generazione e differenziamento di cellule a partire dalle cellule germinali che subiscono prima delle divisioni mitotiche e la divisione cellulare che consente di ottenere gameti aploidi a partire da cellule diploidi, ovvero la meiosi.
Il processo di gametogenesi maschile differisce da quello femminile per numero di gameti maturi prodotti, per le dimensioni degli spermatozoi maturi e per le tempistiche alle quali inizia e termina: senza entrare nel dettaglio, nel maschio nei testicoli si ottengono quattro spermatozoi maturi di dimensioni uguali da ogni spermatocita (la cellula che entra in meiosi) e il processo inizia con la pubertà per durare per tutto il resto della vita. Nella femmina per ogni oocita che inizia la meiosi, si ottengono un oocita (ovulo) maturo e tre cellule di dimensioni molto più piccole che prendono il nome di corpuscoli polari. La meiosi inoltre, comincia addirittura nell'utero materno, si interrompe per poi riprendere in un oocita al mese dalla pubertà fino alla menopausa.
Nel maschio le cellule del Sertoli, cellule epiteliali che si trovano nei tubuli seminiferi del testicolo e che sono cellule diploidi che non entrano in meiosi, hanno la funzione, nel corso della spermatogenesi di guidare le cellule germinali nei vari passaggi di questo processo.
Le cellule germinali, come precedentemente accennato, sono cellule diploidi in grado di dividersi sia tramite mitosi a generare, dunque due cellule figlie identiche alla madre, diploidi, sia di dividersi tramite meiosi a generare quattro cellule aploidi che differenzieranno in spermatozoi maturi.
La maturazione degli spermatozoi segue dal punto di vista fisico una precisa collocazione spaziale partendo dalla zona più esterna del tubulo seminifero per terminare in quella più interna, esposta al lume da cui poi i gameti maturi lasceranno il testicolo, si parla per questo di gradiente maturativo.
Le cellule del Sertoli sono cellule epiteliali, presentano una forma irregolare, completano la loro maturazione smettendo di dividersi, alla pubertà. Come ogni epitelio anche quello dei tubuli seminiferi presenta una membrana basale sulla quale poggiano le cellule del Sertoli, queste cellule hanno inoltre delle superfici laterali irregolari e formano prolungamenti laterali che, connettendosi tra di loro, vanno a formare delimitare degli spazi tra i prolungamenti stessi e le superfici laterali delle cellule, in questi spazi vengono a trovarsi le cellule germinali maschili.
In virtù del gradiente maturativo degli spermatozoi gli spazi possono essere suddivisi in zone diverse a partire dal cosiddetto compartimento basale che si trova più vicino alla membrana basale e contiene le cellule germinali meno mature; il compartimento ad-luminale più vicino al lume del tubulo e che contiene le cellule sempre più mature. Come abbiamo già detto, gli spermatozoi maturi si raccolgono nel lume del tubulo seminifero.
Rappresentazione schematica delle cellule del Sertoli e delle loro interazioni con gli spermatozoi nel corso della loro maturazione.
A sostegno della maturazione degli spermatozoi, le cellule del Sertoli, a partire dalla pubertà, in risposta alla stimolazione rappresentata dall'ormone FSH (ormone follicolo stimolante prodotto dall'ipofisi) e dal testosterone prodotto dalle cellule di Leydig, iniziano a produrre diversi segnali maturativi dei gameti maschili, quali:
- GNDF (Glial Derived Neurotrofic Factor);
- SCF (Stem Cell Factor);
- transferrina;
- lattato;
- ABP (Androgen Binding Protein);
- inibina B;
- attivina;
- TNF alfa (Tumor Necrosis Factor alfa);
- metalloproteasi;
- endotelina.
Questi sono i segnali grazie ai quali le cellule del Sertoli sostengono le cellule germinali maschili in tutto il processo di differenziamento in spermatozoi maturi.
Gli spermatozoi maturi verranno rilasciati nel corso della eiaculazione. I tubuli seminiferi, infatti, confluiscono in quella che prende il nome di rete testis, una rete anastomotica contenuta nel mediastino testicolare da cui originano i condottini efferenti che a loro volta sfociano nelle vie spermatiche. Queste ultime sono rappresentate dall'epididimo, dal dotto deferente e dal dotto eiaculatore che si immette nell'uretra prostatica. L'uretra prostatica si continua nell'uretra peniena che si apre all'esterno del corpo umano.
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