Anafase
Che cosa è l'anafase?
Durante la divisione cellulare si definisce Anafase il processo che separa il materiale genetico, che viene trasportato dal nucleo di una cellula madre a quello in formazione delle due cellule figlie.
L'Anafase avviene sia durante la mitosi che durante la meiosi; in questo caso si distinguono due momenti anafasici: l'Anafase I (durante la meiosi I) e l'Anafase II (durante la meiosi II).
Durante la mitosi e la meiosi II si separano i cromatidi fratelli, mentre nella meiosi I si separano i cromosomi omologhi.
Prima che inizi l'Anafase, i cromatidi fratelli (o i cromosomi omologhi, nel caso dell'Anafase II), sono allineati nella cellula sul piano equatoriale.
Durante l'Anafase, il materiale genetico viene separato e distribuito nei nuclei delle cellule figlie. La segregazione avviene grazie all'azione del fuso mitotico, realizzato e organizzato nelle precedenti fasi della divisione cellulare. I cromatidi fratelli sono separati simultaneamente alle loro porzioni di centromero e trascinati dal fuso ai poli opposti della cellula.
La transizione alla Anafase è regolata dall'azione del complesso promotore dell'Anafase, secondo le modalità descritte nella dispensa relativa alla Metafase.
L'anafase è quel momento, nella divisione cellulare, in cui il materiale genetico viene diviso per andare a formare il nucleo delle cellule figlie.
Anafase in mitosi
Per descrivere nel dettaglio lo svolgimento dell'Anafase, prendiamo ad esame inizialmente il processo che avviene in mitosi. Successivamente si osserveranno le differenze con quanto accade nei due momenti anafasici della meiosi.
Durante l'Anafase, diverse tipologie di microtubuli sono coinvolte nella creazione delle forze richieste per la separazione dei cromatidi. Questi includono i microtubuli astrali, i microtubuli del cinetocore e i microtubuli interpolari.
L'azione delle forze esercitate dal fuso mitotico a carico dei centromeri, unitamente alla dissoluzione della coesina, porta alla scissione del centromero; i cromatidi vengono tirati ai poli opposti della cellula dai microtubuli del cinetocore.
I cromatidi fratelli separati formano quindi una struttura a V o Y su entrambi i poli della cellula.
L'azione dei microtubuli astrali e interpolari determina l'allungamento la modificazione tridimensionale della cellula, che assume una forma ovale. La nuova forma della cellula, unitamente alla separazione del materiale genetico, crea le condizioni per la successiva separazione, con la formazione di due cellule figlie, che avverrà in telofase.
Anafase in mitosi e in meiosi: in mitosi ed in meiosi II (sx) durante l'Anafase i centromeri dei cromosomi si dividono e i cromatidi fratelli vengono trascinati ai poli opposti della cellula. In Anafase I (dx), invece, le fibre del fuso provenienti dai poli opposti legano cromosomi differenti, separandoli senza recidere i centromeri.
Anafase I
Durante l'Anafase che avviene in meiosi I, i microtubuli del cinetocore si accorciano tirando così i cromosomi omologhi ai poli opposti della cellula.
I microtubuli non cinetocorici iniziano ad allungarsi, allontanando così i centrosomi.
Anche la cellula si allunga mentre si prepara per la divisione al centro.
La differenza più rilevante rispetto a quanto accade in mitosi, è la mancata risoluzione dei centromeri, che restano saldamente uniti consentendo ai cromatidi fratelli di mantenere il proprio legame.
Ciò si realizza poiché le coesine attorno al centromero non si dissolvono, in quanto protette da una proteina, nota come Shugoshin (spirito guardiano).
La separazione dei cromosomi omologhi avviene, invece, per la risoluzione dei chiasmi, che rappresentavano l'elemento di unione tra di essi. Una volta che i chiasmi sono stati risolti, la trazione dei microtubuli del fuso consente la migrazione dei cromosomi ai poli della cellula.
Anafase II
Questa fase segue la metafase II e avviene in maniera essenzialmente analoga a quanto accada durante la mitosi.
Le coesine centromeriche non risultano più protette dallo Shugoshin e vengono rimosse. Il centromero è diviso quindi in due porzioni, che risultano associate a microtubuli provenienti da poli opposti.
Ciò consente la separazione dei cromatidi fratelli e la loro migrazione ai due poli, dove si formeranno i nuclei delle cellule figlie. La differenza principale rispetto alla mitosi è nel numero dei cromosomi, che risulta essere la metà poiché ogni cromosoma è rappresentato da una singola copia (corredo cromosomico aploide).
Proteina Shugoshin
La proteina responsabile della conservazione della integrità dei centromeri in Anafase I è detta Shugoshin (Sgo1),"spirito guardiano".
Si tratta di una proteina altamente conservata, presente in organismi semplici come i lieviti e in organismi complessi come i mammiferi, anche se in questi ultimi è presente in due versioni (Sgo1-Sgo2).
Per capire il funzionamento della proteina Sgo occorre chiarire i passaggi che coinvolgono i centromeri in Mitosi e in Meiosi: alla fine dell'Anafase, l'attivazione della separasi determina la disgregazione della coesina: ciò avviene per la distruzione di una delle quattro subunità di cui è composta, la subunità Scc1 / Rad21.
In Meiosi, questa subunità viene immediatamente sostituita da un'altra analoga, la subunità Rec8, che impedisce la dissoluzione della coesina e la separazione del centromero. Anche la subunità Rec8 è soggetta alla degradazione da parte della separasi, ma viene protetta dalla proteina Sgo.
La dissoluzione della subunità Rec8 avviene attraverso la sua fosforilazione in 24 siti specifici dell'enzima. La mancata fosforilazione evita la sua degradazione.
Sgo non è autonomamente in grado di prevenire la fosforilazione di Rec8, ma esplica la sua azione reclutando un altro enzima, la fosfatasi serina/treonina (PP2A-B) che ha il compito specifico di prevenirne la fosforilazione di Rec8. PP2A è formato da tre classi di subunità, di cui una catalitica, una regolatoria e una strutturale.
Le subunità regolatorie possono essere diverse: solo le PP2A con unità regolatorie di tipo B (enzima PP2A-B) hanno la funzione di protezione dei centromeri dalla degradazione. PP2A-B, che è in grado di esercitare tale azione protettiva, non è però autonomamente capace di selezionare il sito d'azione nei pressi del centromero, necessitando quindi di Sgo per questo.
La regolazione dell'enzima Sgo dipende da due fattori: la sua attivazione dipende dal punto di controllo del fuso, in particolare dal "componente Bub1", che fosforila specifici istoni rendendo il centromero riconoscibile dalla proteina.
In Anafase II avviene un meccanismo di disattivazione della Sgo che non è del tutto compreso, ma si ipotizza che un ruolo cruciale sia svolto dalla tensione esercitata sui centromeri dalle fibre del fuso: in Anafase I, infatti, i centromeri sono soggetti ad una trazione monodirezionale; in Anafase II, invece, quando i cinetocori del centromero sono tirati dai lati opposti dalle fibre provenienti dai due poli, Sgo finirebbe con lo spostarsi, perdendo contatto con la unità Rec8 e determinando la possibilità di attacco delle chinasi che fosforilano i 24 siti da cui dipende la sua degradazione.
Secondo il modello proposto, l'azione del complesso Sgo/PP2A si esaurirebbe quando, in relazione alla tensione bidirezionale esercitata sul centromero in Anafase II, la Sgo si troverebbe spostata rispetto alla subunità Rec8 della coesina.
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