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Microtubuli

Struttura e funzioni dei microtubuli

I microtubuli sono strutture tubulari formate da diversi monomeri proteici che, che insieme ai microfilamenti e filamenti intermedi costituiscono il citoscheletro.

I tubuli contribuiscono insieme agli altri elementi del citoscheletro alla stabilità meccanica della cellula, intervengono durante la divisione cellulare e segregazione dei cromosomi, il trasporto di organelli cellulari, e il trasporto di sostanze tramite vescicole.

Sono inoltre i componenti principali dei flagelli e delle ciglia degli eucarioti.

Struttura dei microtubuli

I microtubuli sono formati dalla unione di protofilamenti in cui sono presenti due principali proteine monomeriche: la alfa-tubulina e la beta-tubulina, che si uniscono a due a due formando degli eterodimeri, ovvero dimeri costituiti da una tubulina alfa e una tubulina beta.

I microtubuli hanno un diametro di 25 µm (1µm = 1 micrometro = 10-6 m) e sono strutture rigide e resistenti alle forze di flessione.

La formazione del microtubulo è riassunta nell'immagine seguente:

  • A) I monomeri di tubulina alfa e beta si trovano in forma libera nel citoplasma e si uniscono a formare un eterodimero tramite legami non covalenti (interazioni polari). Ciascun monomero è legato ad una molecola di GTP (Guanosina trifosfato), visibile in rosso.
  • B) Il legame con GTP favorisce l'aggregazione spontanea degli eterodimeri in uno schema a testa-coda, formando i protofilamenti.
  • C) I protofilamenti si affiancano lateralmente formando la struttura di tubulo cavo. Il microtubulo è costituito da 13 protofilamenti affiancati.

struttura del microtubulo

Struttura del microtubulo

Instabilità dinamica dei microtubuli - Treadmilling

Essendo i dimeri di tubulina disposti secondo uno schema testa-coda/testa-coda, ad un estremità del microtubulo sporgerà un monomero di tubulina alfa, e all'estremità opposta sporgerà un monomero di tubulina beta, determinando una polarità del microtubulo (per convenzione positiva e negativa).

Una volta che gli eterodimeri si organizzano a formare il microtubulo, la molecola di GTP viene idrolizzata a GDP perdendo un gruppo fosfato e provocando un cambiamento strutturale dell'eterodimero che rende più instabili i legami che tengono insieme il microtubulo.

Si avrà che l'estremità positiva, dove il microtubulo si sta allungando con l'aggiunta di nuove tubuline, risulta stabile perchè la molecola di GTP non è ancora stata idrolizzata, mentre verso l'estremità negativa vi saranno maggiori dimeri che legano GDP già idrolizzata e il microtubulo trovandosi in condizioni di instabilità può andare incontro a rapide depolimerizzazioni.

Questo fenomeno di allungamento e accorciamento alle due estremità è noto come "treadmilling".

instabilità dinamica del microtubuli - treadmilling

Instabilità dinamica dei microtubuli (Treadmilling)

La velocità di polimerizzazione e depolimerizzazione può essere influenzata da diversi sistemi cellulari e in questo modo si permette la regolazione delle strutture e funzionalità dei microtubuli.

Variando la concentrazione intracellulare di ioni calcio viene alterata la velocità di assemblamento dei microtubuli.

Le proteine denominate MAP (Microtubule Associated Protein) interagiscono con il microtubulo provocandone cambiamenti a lungo termine della stabilità, prevenendo la dissociazione dei dimeri di tubulina. Inoltre, le proteine MAP prendono parte ai centri di organizzazione dei microtubuli (MTOC, MicroTubule Organizing Center), ovvero regioni cellulari ben precise dove ha luogo la formazione dei microtubuli secondo una specifica direzione e polarità.

Questi centri di organizzazione sono fondamentali per numerose strutture cellulari: i centrioli, che formano la base dei flagelli e le ciglia degli eucarioti; i centrosomi, situati attorno al nucleo organizzano le reti di microtubuli intracellulari; i cinetocori, che insieme ai corpi basali permettono la formazione del fuso mitotico e la segregazione dei cromosomi durante la divisione cellulare.

Esistono infine altre importanti proteine associate ai microtubuli, le chinesine e dineine, che sono in grado di scorrere sui microtubuli come su dei binari, permettendo il trasporto di vescicole lungo i microtubuli (ad esempio nelle fibre nervose).

Le dineine presenti nelle ciglia e flagelli, che sono formati da una particolare disposizione dei microtubuli detta assonema, permettono lo scorrimento reciproco dei microtubuli generando i movimenti ondulatori delle ciglia e flagelli.

trasporto vescicola lungo il microtubulo

Trasporto di una vescicola lungo il microtubulo mediato da Chinesina.

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