Fuso mitotico
Struttura e funzione del fuso mitotico
Il fuso mitotico è l'insieme di microtubuli e di proteine ad essi associate che si estende da un polo all'altro di una cellula eucariotica durante la mitosi e la meiosi e che assicura il corretto movimento dei cromosomi.
Il fuso mitotico inizia a formarsi nel citoplasma durante il processo di condensazione della cromatina in profase, a partire dalle due coppie di centrioli o diplosomi che contemporaneamente si muovono verso i poli opposti.
L'insieme della coppia di centrioli e del materiale proteico che li circonda forma il centrosoma o centro di organizzazione dei microtubuli.
Le cellule vegetali e alcune cellule in meiosi mancano di centrosomi e l'organizzazione del fuso è determinata e regolata dai cromosomi.
Dopo la scomparsa dell'involucro nucleare, i microtubuli agganciano i cromosomi posizionandoli al centro della cellula a formare la piastra metafasica.
L'allungamento del fuso in anafase consente la separazione dei cromatidi fratelli o dei cromosomi omologhi, la migrazione ai poli opposti e l'aumento di distanza tra questi ultimi.
Tipi di microtubuli del fuso mitotico
Nelle cellule animali il fuso mitotico è formato di tre tipi di microtubuli:
- i microtubuli astrali, che si irradiano in tutte le direzioni dal centrosoma e si pensa contribuiscano alla generazione della forza necessaria alla separazione dei poli;
- i microtubuli del cinetocore, che si agganciano alla struttura proteica del cinetocore in corrispondenza del centromero dei cromosomi;
- i microtubuli polari o interpolari che si sovrappongono al centro della cellula in divisione, regolando la forma e la simmetria del fuso.
Tutti e tre i tipi di microtubuli hanno le minus end (estremità dove il tasso di aggiunta di subunità di tubulina è più lento) in corrispondenza dei centrosomi e le plus end (estremità dove il tasso di polimerizzazione è più alto) proiettate al di fuori dei centrosomi.
In A sono rappresentate le tre tipologie di microtubuli del fuso mitotico, con le minus end ancorate ai centrosomi e le plus end proiettate al di fuori di essi. In B una micrografia a contrasto di fase mostra un fuso mitotico in metafase.
Organizzazione del fuso mitotico in profase
Il fuso mitotico comincia ad assemblarsi in profase a partire dai due centrosomi: i pochi e relativamente lunghi microtubuli presenti in interfase diventano più corti e numerosi e si dispongono attorno ai centrosomi.
Il corretto assemblaggio dei microtubuli nella formazione del fuso è regolato dall'intervento di diverse proteine.
Le proteine associate ai microtubuli (MAPs) stabilizzano e favoriscono la polimerizzazione dei microtubuli, in contrapposizione alle catastrofine che incrementano il tasso depolimerizzazione.
L'azione bilanciata delle due categorie di proteine consente ai microtubuli di raggiungere la lunghezza più appropriata.
L'organizzazione del fuso mitotico richiede anche l'intervento di proteine motrici: le chinesine, che si muovono verso le plus end, e le dineine che si dirigono verso la minus end.
Le dineine interagendo con le minus end tengono in posizione il fascio di microtubuli che si diparte da ciascun centrosoma, mentre le chinesine regolano il grado di sovrapposizione e la polimerizzazione dei microtubuli che vengono proiettati verso il centro della cellula, favorendo il progressivo allontanamento dei centrosomi.
Durante la profase alcune proteine motrici svolgono un ruolo fondamentale nel garantire il corretto orientamento dei microtubuli nella formazione del fuso mitotico. Le proteine del gruppo delle chinesine agiscono tra i microtubuli interpolari in corrispondenza delle plus end, regolando il processo di polimerizzazione che consente il progressivo allontanamento dei due centrosomi. Anche le dineine (non mostrate), oltre a mantenere in posizione i microtubuli, intervengono in questo processo mediante l'interazione con le minus end.
Il fuso mitotico in metafase
A seguito della scomparsa dell'involucro nucleare alcuni microtubuli agganciano con le plus end i cinetocori dei centromeri dei cromosomi, diventando microtubuli del cinetocore.
L'azione reciproca di microtubuli provenienti da un centrosoma e dall'altro consente di posizionare i cromosomi al centro della cellula, creando la piastra metafasica.
L'interazione tra microtubuli e cinetocore è alla base di un sistema di controllo che agisce in metafase e consente la transizione in anafase solo se l'aggancio è avvenuto in modo corretto.
In A) una micrografia in fluorescenza mostra la regione del centromero: la parte rossa è dovuta all'interazione specifica tra il colorante fluorescente usato e le proteine del cinetocore. In B) si noti come ciascun cromatidio possiede il proprio cinetocore con cui interagiscono i microtubuli.
Rimodellamento dei microtubuli in anafase
L'anafase inizia con la separazione dei cromatidi fratelli a seguito del taglio proteolitico delle coesine che li tengono uniti.
Il movimento dei cromatidi verso i poli opposti avviene mediante due meccanismi: l'anafase A, determinata dal progressivo accorciamento dei microtubuli del cinetocore, e l'anafase B, durante la quale aumenta la distanza tra i poli grazie alla polimerizzazione dei microtubuli interpolari, che si allungano, e a forze che si generano a livello dei poli stessi mediante l'intervento di proteine motrici che interagiscono sia con i microtubuli astrali che con la superficie cellulare.
L'anafase A dipende dalla depolimerizzazione dei microtubuli del cinetocore, mentre l'anafase B prevede l'aumento progressivo della distanza tra i poli a seguito della polimerizzazione dei microtubuli interpolari e delle forze che si generano ai poli tra i microtubuli astrali e la superficie cellulare.
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