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Mitosi

Il ruolo della mitosi nel ciclo cellulare

La mitosi o cariocinesi è il processo con cui si indica la divisione nucleare delle cellule eucariotiche, seguita dalla citodieresi o divisione del citoplasma.

Nel complesso mitosi e citodieresi costituiscono la fase M del ciclo cellulare, cioè la fase in cui una cellula eucariotica si divide in due cellule figlie.

La mitosi realizza la separazione dei cromatidi fratelli di ciascun cromosoma in modo tale che ciascuna cellula figlia possa ricevere il corretto quantitativo di DNA.

Una cellula umana, ad esempio, che si presenta all’inizio della mitosi con 46 cromosomi dicromatidici produce al termine del processo due cellule figlie ciascuna con 46 cromosomi monocromatidici.

mitosi

La mitosi nel contesto del ciclo cellulare. Insieme alla citodieresi costituisce la fase M.

Le fasi della mitosi

Sebbene i dettagli della mitosi possano variare tra i vari organismi, i processi fondamentali sono comuni a tutte le cellule eucariotiche: compattazione della cromatina, formazione del fuso mitotico, attacco dei microtubuli ai centromeri dei cromosomi e separazione dei cromatidi fratelli con formazione dei nuclei figli.

La mitosi è suddivisa per convenzione in quattro fasi:

  • profase;
  • metafase;
  • anafase;
  • telofase.

In alcuni casi il passaggio tra profase e metafase viene indicato come prometafase.

fasi della mitosi

Le fasi della mitosi e le relative immagini (sopra) al microscopio ottico.

Profase

In profase la cromatina si condensa e si rendono visibili i cromosomi, ciascuno formato da due cromatidi tenuti insieme in corrispondenza del centromero.

I due cromatidi, detti fratelli, sono frutto della duplicazione del DNA avvenuta in fase S.

Senza la preventiva duplicazione del DNA i cromosomi apparirebbero formati da un solo cromatidio e non ne sarebbe possibile la corretta distribuzione alle cellule figlie.

All’inizio della profase le due coppie o diplosomi di centrioli (in una cellula ne sono normalmente presenti due che si duplicano durante la fase G1) formano, insieme al materiale pericentriolare (di natura proteica) due centrosomi.

I centrosomi o centri di organizzazione dei microtubuli (MTCO) si spostano verso i poli opposti della cellula e cominciano ad assemblare le fibrille di microtubuli che formano il fuso mitotico.

Nelle cellule vegetali, dove mancano i centrioli, il fuso mitotico si forma ugualmente ed è detto acentriolare.

La fine della profase è caratterizzata dalla disintegrazione dell’involucro nucleare e dalla scomparsa del nucleolo.

La scomparsa dell’involucro nucleare non è una caratteristica universale in quanto i lieviti e altri eucarioti unicellulari vanno incontro a mitosi “chiuse”, dove l’involucro nucleare rimane e il fuso mitotico si forma all’interno del nucleo cellulare.

Gli eventi più importanti della profase.

Prometafase

Si definisce prometafase il periodo che intercorre tra il completo dissolvimento dell’involucro nucleare e l’attacco delle fibre del fuso al complesso di proteine che formano il cinetocore in corrispondenza dei centromeri dei cromosomi.

Le fibre del fuso formano un ponte tra i cromosomi, disposti ancora disordinatamente e ciascun polo della cellula.

prometafase

La fase tardiva della profase è detta prometafase.

Metafase

Grazie alla guida dei microtubuli i cromosomi si dispongono allineati sul piano equatoriale, perpendicolare rispetto all’asse del fuso.

La disposizione dei cromosomi, che in questa fase raggiungono il massimo grado di spiralizzazione, è detta piastra metafasica.

In metafase il fuso mitotico si caratterizza per la presenza di tre tipi di microtubuli:

  • microtubuli del cinetocore attaccati ai cromosomi;
  • microtubuli polari che si sovrappongono al centro della cellula;
  • microtubuli astrali che si irradiano da ciascun centrosoma verso la periferia della cellula.

Successivamente, il centromero si scinde longitudinalmente in due parti, ciascuna delle quali contiene il cinetocore di un cromatidio.

cromosomi in metafase

I cromosomi in metafase si allineano sul piano equatoriale formando la piastra metafasica. Il fuso mitotico si caratterizza per la presenza di tre tipi di microtubuli.

Anafase e telofase

In anafase i cromatidi fratelli vengono tirati verso i poli opposti della cellula grazie all’azione dei microtubuli e al contributo di altre proteine motrici.

In telofase, attorno ciascun set di cromatidi, che costituiscono il corredo cromosomico completo di ogni futura cellula figlia, si riforma l’involucro nucleare e i cromosomi si despiralizzano assumendo nuovamente l’aspetto di cromatina.

Inoltre, compare nuovamente il nucleolo.

A partire dalla fine dell’anafase si svolge la citodieresi che porterà alla separazione del citoplasma e quindi alla separazione fisica delle due cellule figlie.

anafase e telofase

In anafase si separano i cromatidi fratelli e comincia la citodieresi. In telofase si formano i nuclei delle cellule figlie e si completa la citodieresi.

Il fattore MPF

La mitosi comporta diversi cambiamenti nelle componenti e nella struttura della cellula, rigidamente regolati dall’azione del fattore MPF (maturation promoting factor), la cui concentrazione aumenta durante la fase G2 e segnala alla cellula l’ingresso nella fase M.

Il fattore MPF contiene una chinasi (enzima che trasferisce gruppi fosforici su altre proteine) e una proteina che ne regola l’attività detta ciclina.

Il complesso ciclina/chinasi è responsabile di una serie di reazioni di fosforilazione a cascata che portano agli eventi cruciali della mitosi: condensazione della cromatina, rottura dell’involucro nucleare, formazione del fuso mitotico, rottura dell’apparato di Golgi e del reticolo endoplasmatico i cui frammenti verranno distribuiti nelle cellule figlie con la citodieresi.

La disposizione dei cromosomi sulla piastra metafasica segnala la transizione all’anafase e, nel passaggio da metafase ad anafase, si realizza l’aumento di concentrazione di altre proteine regolatrici che costituiscono il complesso promotore dell’anafase.

Tale complesso attiva la proteolisi ubiquitina-dipendente del fattore MPF e delle coesine che tengono uniti i cromatidi fratelli nel centromero.

La distruzione del fattore MPF consente la realizzazione degli eventi tipici della telofase, che può essere pertanto considerata una profase invertita: despiralizzazione dei cromosomi, formazione dell’involucro nucleare, ricomparsa del nucleolo e disassemblaggio del fuso mitotico.

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