Spore
Che cosa sono le spore?
Con il termine "spora" si identificano cellule riproduttive asessuate che da sole e senza le necessità di un evento di fecondazione sono in grado di dare origine allo sviluppo di un individuo. Rappresentano una forma ancestrale di riproduzione che aggiunge alle caratteristiche della riproduzione vegetativa una capacità di dispersione che altre forme di riproduzione asessuale non posseggono e che viene conservata nella riproduzione sessuale mediante semi.
In microbiologia indica anche un particolare stato in cui può ritrovarsi la cellula batterica per sopravvivere, in uno stato di quiescenza, a condizioni ambientali sfavorevoli per poi riprendere la forma vitale quando queste dovessero tornare favorevoli. Anche gli organismi vegetali superiori possono produrre spore di resistenza in risposta a condizioni ambientali non favorevoli, che sono in grado di rimanere quiescenti per molto tempo (vedi oltre).
Differenze tra spora e cellule riproduttive sessuali
Le spore, quindi, sono cellule deputate alla riproduzione asessuale. Vengono prodotte in speciali porzioni degli organismi pluricellulari che hanno nomi differenti in base al tipo di spore che producono e sono del tutto autosufficienti.
Le cellule riproduttive sessuali, ossia i gameti, non sono in grado invece di svilupparsi autonomamente e hanno (salvo rare eccezioni - vedi partenogenesi) la necessità di incontrare un gamete di sesso opposto per dare origine al fenomeno della fecondazione e sviluppare in un embrione. Il seme è invece una struttura che si genera dopo la fecondazione dell'ovulo e contiene l'embrione e alcune componenti strutturali di protezione e nutrimento di quest'ultimo.
In alcuni eucarioti unicellulari la distinzione tra gamete e spora è tutt'altro che scontata e non si evidenzia in alcuna differenza propria della cellula; piuttosto è la componente ambientale che determina la differenziazione della medesima cellula nell'una o nell'altra entità riproduttiva. In questi organismi, pertanto, la cellula riproduttiva è unica e può comportarsi da spora o gamete a seconda delle circostanze.
Meiospore e mitospore
Le spore possono originarsi per mitosi oppure per meiosi. Nel primo caso si parla pertanto di mitospore e nel secondo di meiospore. Le mitospore sono generalmente diploidi mentre le meiospore sono sempre aploidi.
In molti organismi vegetali esiste una alternanza di generazioni in cui una generazione si riproduce per via vegetativa attraverso spore (sporofito) e la successiva invece si riproduce gameticamente (gametofito). Le meiospore possono a loro volta essere classificate in due categorie: isospore o eterospore.
Le isospore sono prodotte attraverso un evento meiotico simmetrico che genera cellule aploidi tutte uguali, le quali genereranno gametofiti che, a seconda delle specie, potranno produrre gameti di entrambi i sessi o potranno essere organismi a sessi separati.
Le eterospore si generano invece a seguito di una meiosi asimmetrica che produce spore di diversa dimensione e aspetto, le quali saranno capaci di generare un gametofito maschile (da microspore, ossia le spore più piccole) e gametofiti femminili (da macrospore, ossia le spore più grandi).
Alternanza di tre generazioni
In alcune alghe si assiste ad un ciclo vitale molto complesso con l'alternanza di tre generazioni con due diversi sporofiti ed un gametofito. Le alghe che attuano questo tipo di ciclo vitale appartengono al Phylum Rhodoficeae (alghe rosse) e si sviluppano in due differenti tipi di sporofito: un carposporofito e un tetrasporofito.
Entrambi sono diploidi, il carposporofito si origina grazie allo sviluppo dello zigote e produce spore diploidi per mitosi dette carpospore. Dallo sviluppo delle carpospore si origina un individuo diploide (tetrasporofito) che per meiosi produce tetraspore aploidi. Le tetraspore danno origine a nuovi gametofiti aploidi.
Le carpospore sono prodotte in particolari organi riproduttivi detti carposporangi. Nei tetrasporangi avviene invece la meiosi e la produzione delle tetraspore. La divisione della cellula nei tetrasporangi può avvenire secondo quattro diversi piani di divisione che distinguono per questo quattro differenti tipi di tetrasporangi: crociato; crociato-decussato; zonato e tetraedrico.
Figura 1: tipi di tetrasporangi esistenti nelle alghe rosse: a) crociato; b) crociato-decussato; c) zonato; d) tetraedrico.
Altre classificazioni delle spore
Le spore possono ancora essere ulteriormente classificate secondo altri criteri: si definiscono endospore quelle che si sviluppano all'interno di organi ben definiti detti sporangi. Se lo sviluppo è esterno invece le spore si definiscono esospore.
I molti casi le spore sono dotate di ciglia e flagelli per potersi muovere nel mezzo acquatico e favorire così i fenomeni di dispersione della specie; questo tipo di spore è detto zoospora in contrapposizione alle aplanospore che invece non sono dotate di strutture adibite al movimento.
Spore batteriche
Come accennato all'inizio, il termine spora indica anche le forme di resistenza dei batteri, altrimenti dette cisti. Queste particolari forme cellulari si differenziano dalle cellule vegetative da cui si originano per la presenza di alcune strutture che gli conferiscono le caratteristiche di resistenza tipiche di tali forme.
Dal punto di vista della classificazione si identificano come endospore, essendo prodotte internamente alla cellula vegetativa e sono costituite da:
- citoplasma: presente in piccola quantità, contenente ribosomi e DNA.
- membrana plasmatica, derivata dalla membrana originale della cellula madre.
- corteccia: è una struttura tipica delle spore batteriche, costituita da uno spesso strato di peptidoglicano modificato, in cui in molti punti l'acido N-acetilmuramico è sostituito con un altra molecola, nella specifica da lattami di acido lattico. La presenza di una strato così spesso di peptidoglicano è una delle ragioni della grande resistenza di queste forme.
- Seconda membrana: esternamente alla corteccia c'è un altro strato di membrana simile alla prima ma apparentemente rovesciata con le strutture che nella prima appaiono internamente poste sul lato esterno e viceversa.
- Tunica: una struttura proteica formata da un'alternanza di strati di lamelle e di fibrille che generano un elemento simile alla cheratina che conferisce alle spore particolare resistenza agli agenti chimici. La presenza di grandi quantità di cisteina nelle catene amminoacidiche che la compongono determina l'instaurarsi di numerosi ponti disolfuro responsabili, probabilmente, di tale resistenza.
- Esosporio: è presente solo in alcuni gruppi di batteri, esternamente alle altre strutture di rivestimento, formato da componenti lipidiche, proteiche e glucidiche.
Il DNA delle spore batteriche risulta particolarmente protetto dall'azione dei raggi ultravioletti grazie a efficientissimi meccanismi di riparazione. La sterilizzazione mediante calore deve tener conto della grande resistenza delle spore anche rispetto a questo elemento, rendendo necessario l'utilizzo di temperature più elevate o tempi di esposizione maggiori per ottenere una sterilizzazione efficace.
Figura 2: schema della spora batterica.
Sporulazione nei batteri
A differenza di quanto accade negli organismi vegetali, la formazione di spore nei batteri è un evento che avviene in risposta a condizioni ambientali non più adatte alla normale attività vegetativa della cellula. Il processo che si innesca per la formazione della spora è detto sporulazione e inizia con la replicazione del DNA batterico e la sua disposizione lungo un filamento assiale.
Successivamente la cellula inizia a dividersi producendo un setto decentrato; la parte più piccola dello spazio intracellulare ormai diviso ospiterà il DNA della spora. Una volta completata la formazione del setto e la sintesi della membrana plasmatica, la spora si inserisce all'interno della cellula madre per invaginazione di quest'ultima; la membrana della spora viene avvolta da uno strato formato dalla membrana invaginata della cellula madre, a causa della quale si determina la presenza di due membrane di cui la seconda è rovesciata rispetto a quella interna. Si iniziano a sintetizzare i vari strati di rivestimento della spora.
Quando il citoplasma sarà disidratato e il cromosoma associato a speciali proteine di protezione la spora sarà matura e sarà rilasciata nell'ambiente esterno. La germinazione avverrà solo quando le condizioni ambientali saranno tornate favorevoli alla sua sopravvivenza.
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