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Partenogenesi

Che cos'è la partenogenesi?

La partenogenesi è un particolare tipo di riproduzione che si colloca a metà strada tra la riproduzione sessuale e la riproduzione asessuale, in cui un individuo completo si sviluppa a partire da uova non fecondate.

Sebbene l’assenza di un partner accomuna la partenogenesi ad altri tipi di riproduzione non sessuale, la tendenza moderna nel mondo scientifico è quella di considerarla una particolare tipologia di riproduzione sessuale o meglio una sua aberrazione. Ciò che ha determinato questa visione della partenogenesi è l’esistenza di un processo meiotico, seppur tipico di questa modalità riproduttiva, e la sua origine a partire da cellule germinali differenziate dalle cellule somatiche.

La partenogenesi è particolarmente diffusa negli invertebrati, mentre più raramente è riscontrata nei vertebrati, soprattutto pesci, anfibi e rettili. Particolari pratiche di laboratorio possono indurre la partenogenesi in specie che normalmente non la praticherebbero, inclusi alcuni mammiferi. Esistono varie modalità con cui un organismo può riprodursi per partenogenesi; la classificazione di tali fenomeni viene realizzata osservando il sesso della progenie, l’assetto cromosomico delle uova e il grado di esclusività di questo processo rispetto ai meccanismi riproduttivi della specie.

Le api regine producono i maschi (fuchi) per partenogenesi

Figura 1: Le api regine, le sole a riprodursi, producono i maschi (fuchi) per partenogenesi e le operaie per riproduzione sessuale accoppiandosi con i fuchi, che hanno corredo cromosomico aploide (n).

Classificazione della partenogenesi in base al sesso della progenie

In base al sesso della progenie distinguiamo tre tipologie di partenogenesi:

  • Partenogenesi Arrenotoca: la progenie sviluppatasi a seguito dell’evento partogenetico è tutta di sesso maschile;
  • Partenogenesi Telitoca: al contrario della precedente, le uova non fecondate si sviluppano dando origine, nella totalità dei casi, a progenie di sesso femminile;
  • Partenogenesi Deuterotoca: non vi è esclusività di genere e si determina lo sviluppo di individui di entrambi i sessi.

Classificazione della partenogenesi in base all’assetto cromosomico delle uova

In genere la maggior parte delle specie che si riproducono per partenogenesi danno origine a individui diploidi; la partenogenesi aploide è più rara ed è caratterizzata dal mantenimento del medesimo corredo cromosomico sia nell’uovo che nell’organismo che da questo si sviluppa. Differentemente, negli organismi diploidi nati per partenogenesi, le uova possono essere aploidi oppure diploidi. In base a questa caratteristica distinguiamo:

  • Partenogenesi apomittica: l’uovo diploide si genera per mitosi o per un processo di meiosi atipica che non produce aploidia nella cellula uovo
  • Automittica: l’uovo inizialmente è aploide, ma poi recupera la diploidia secondo due modalità differenti: nella prima modalità uno dei globuli polari (cellule aploidi generatesi durante la meiosi che non sono destinate alla riproduzione perché incapaci di essere fecondate) viene assorbito dalla cellula uovo e il suo nucleo si fonde col pronucleo di quest’ultima; nella seconda modalità invece l’uovo non fecondato inizia a svilupparsi operando solo la prima delle divisioni zigotiche dopodiché le due cellule generate si uniscono con conseguente coniugazione dei due nuclei cellulari e formazione di un nucleo diploide secondario.

Classificazione in base alle esclusività del fenomeno

Non tutte le specie che sono in grado di riprodursi per partenogenesi utilizzano esclusivamente questa modalità riproduttiva ma in molti casi la alternano con maggiore o minore frequenza alla riproduzione anfigonica (riproduzione sessuale classica con fecondazione dell’uovo e formazione dello zigote diploide). In questo caso la classificazione prevede tre gruppi:

  • Partenogenesi accidentale: tipica di quelle specie che optano regolarmente per la riproduzione sessuale anfigonica e solo sporadicamente si riproducono per partenogenesi;
  • Partenogenesi Facoltativa: è attuata da quelle specie che alternano con regolarità le due tipologie di riproduzione, talvolta selezionando alcune categorie di individui attraverso la modalità di riproduzione;
  • Partenogenesi obbligatoria: è adoperata da specie in cui gli individui si riproducono esclusivamente in questa modalità. All’interno di questo gruppo vi si ritrovano specie che non prevedono l’esistenza dei maschi e specie in cui si ha una alternanza di generazioni, con generazioni anfigoniche e generazioni partenogenetiche obbligate.

Ginogenesi

Una tipologia particolare di partenogenesi è definita “ginogenesi” e si determina quando un uovo non viene fecondato ma attivato dalla azione di uno spermatozoo che innesca lo sviluppo dell’embrione senza dare alcun apporto al suo materiale genetico. Alcune specie in cui sono assenti i maschi si riproducono per ginogenesi utilizzando spermatozoi di specie affini, non in grado di fecondare l’uovo ma in grado di stimolare il processo di partenogenesi e si riscontra in particolare tra pesci e anfibi.

Significato biologico della partenogenesi

Sebbene il significato biologico della partenogenesi sia ancora non del tutto chiaro, soprattutto nei vertebrati, è possibile osservare dei vantaggi e degli svantaggi di carattere generale.

La riproduzione sessuale si è sviluppata ed affermata quale modalità riproduttiva principale nella maggior parte delle specie più evolute perché garantisce il soddisfacimento di una caratteristica fondamentale, la variabilità genetica, che innumerevoli vantaggi comporta nelle specie a partire da una maggiore plasticità rispetto ai cambiamenti ambientali e un più elevato tasso di eterozigosi in grado di mascherare la comparsa di mutazioni sfavorevoli ed aumentare il vigore degli individui. Di contro, la riproduzione sessuale è una modalità di riproduzione energeticamente molto dispendiosa e costringe i soggetti a dedicare molto tempo alla ricerca di un partner, al corteggiamento e la riproduzione.

Di conseguenza, organismi pionieri che hanno la necessità di espandersi rapidamente in nuovi territori, sono avvantaggiati dall’utilizzo di una modalità riproduttiva più rapida che permette di aumentare in breve tempo la popolazione. Non a caso in molte specie la partenogenesi è attuata da popolazioni che si trovano ai margini dell’areale di distribuzione della specie stessa, perché in quei territori è in atto una nuova colonizzazione o perché le condizioni al limite della capacità di sopravvivenza della specie la spingono a aumentare il più possibile le proprie capacità riproduttive per mantenere la popolazione. In condizioni di stabilità, una volta occupato in maniera stabile il nuovo territorio, molte di queste specie passano nuovamente alla modalità di riproduzione sessuale in modo da ripristinare la variabilità genetica e garantire una struttura più solida alla popolazione.

In casi particolari, solo determinate popolazioni di una specie si riproducono per partenogenesi, in genere quelle che occupano ambienti estremi per le loro caratteristiche fisiologiche.

La partenogenesi in Poecilia formosa

Le conseguenze di una mancata variabilità genetica sono teorizzate dal “Muller ratchet”, una teoria che evidenzia come, in mancanza di fenomeni di ricombinazione genica, l’accumularsi di anomalie dovute a mutazioni col proseguire delle generazioni porti all’inevitabile estinzione della specie, e definisce anche il numero di generazioni necessario perché una specie arrivi ad estinguersi.

In natura una specie che si riproduce obbligatoriamente per ginogenesi, di origine evolutiva piuttosto recente, rappresenta un interessante caso di studio. Si tratta del poecilide Poecilia formosa, un piccolo pesce d’acqua dolce e salmastra che vive nella parte più meridionale dell’America del Nord.

Originatosi per ibridazione di due specie affini, la popolazione di questo pesce è composta da sole femmine che si riproducono per ginogenesi stimolate dall’accoppiamento con maschi delle specie da cui questo ibrido ha avuto origine. Sebbene il numero di generazioni che si sono già susseguite dalla comparsa di questa specie, in cui la progenie è geneticamente un clone della madre, abbia superato ampiamente le previsioni di Muller, la popolazione è in ottima salute e anzi cresce vistosamente, nonostante un  areale di distribuzione ridotto e circoscritto da barriere geografiche insormontabili.

Ginogenesi in Poecilia formosa

Figura 2: Ginogenesi in Poecilia formosa: la specie si è originata dall'ibridazione tra due specie differenti. Le femmine si riproducono per ginogenesi accoppiandosi con maschi delle specie progenitrici.

Resta da capire quale sia la ragione del successo, almeno momentaneo, di questa specie e se insistano meccanismi particolari attraverso cui una piccola parte del genoma dei maschi riesca ad arricchire il pool genico della progenie e così a scongiurare il destino previsto per loro dalle teorie genetiche.

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