Proteine di membrana
Cosa sono le proteine di membrana?
Le proteine di membrana sono molecole proteiche associate strettamente alla membrana cellulare. Ne esistono di numerosi tipi e svolgono funzioni differenti. Alcune sono legate alla superficie della membrana, altre la attraversano del tutto o in parte.
Alcune di queste, collocate nella porzione esterna della membrana a contatto con la matrice extracellulare, presentano all'estremità libera delle componenti glucidiche e sono parte fondamentale del cosiddetto glicocalice.
La maggior parte delle proteine di membrana non sono collocate in una posizione fissa, ma sono libere di muoversi secondo lo schema della membrana a mosaico fluido. Ad ogni modo, circa la metà delle proteine trans-membrana pare non siano in grado di modificare la propria posizione.
Proteine di membrana: intrinseche ed estrinseche
Alcune proteine presenti sulla membrana cellulare sono semplicemente legate alla membrana fosfolipidica. Queste proteine sono dette estrinseche (o periferiche), e possono aderire al lato interno della membrana cellulare, trovandosi quindi a contatto con il citosol, o possono ritrovarsi all'esterno, a contatto con la matrice extracellulare. Il legame con la membrana può essere di diversi tipi: legami non covalenti, ad esempio legami a idrogeno, o legami covalenti con i fosfolipidi. Tali legami possono essere diretti o mediati da piccole molecole di zucchero. In questo caso si definiscono "ancorate".
Le proteine intrinseche (o integrali), invece, possiedono una porzione idrofobica e attraversano, del tutto o in parte, la membrana. Alcune fuoriescono solo da un lato (internamente o esternamente), altre da entrambi i lati. Queste ultime sono dette proteine trans-membrana e spesso mettono in comunicazione l'esterno e l'interno della cellula.
Funzioni delle proteine di membrana
Le proteine presenti sulla membrana cellulare svolgono una molteplicità di funzioni. Innanzitutto, partecipano alla composizione strutturale della membrana e, come detto, alla formazione del glicocalice.
Molte proteine di membrana svolgono funzioni enzimatiche e quelle trans membrana rispondono alle esigenze di connettere l'ambiente extracellulare con quello intracellulare.
Possono esercitare tale ruolo in due modi: costituendo delle vie di passaggio per le molecole (come i canali ionici o le pompe per il trasporto attivo) oppure possono rappresentare dei recettori che legano specifiche molecole all'esterno della cellula e fanno corrispondere, nella porzione interna, una risposta specifica che attiva un processo enzimatico complesso.
Altre funzioni delle proteine di membrana riguardano la capacità di mediare l'adesione tra cellule, connettere la cellula alla matrice extracellulare o creare le strutture di ancoraggio per il citoscheletro.
Vari tipi di proteine di membrana.
Canali ionici trans-membrana
Il passaggio di ioni attraverso la membrana può avvenire secondo gradiente (senza consumo di energia) o contro gradiente (con consumo di energia).
I canali ionici sono responsabili del passaggio secondo gradiente e sono formati, in genere, da più sub-unità proteiche trans-membrana che si uniscono a formare una struttura tridimensionale che attraversa la membrana e al cui interno è presente un poro acquoso in cui possono fluire gli ioni. In genere i canali sono selettivi, possono cioè consentire il passaggio solo di specifici ioni.
Una prima forma di selezione è determinata dalla presenza di specifici amminoacidi all'estremità, dotati di carica elettrica, che selezionano gli ioni in base alla polarità. La forma e la dimensione delle aperture, poi, selezionano anche il tipo specifico di ione in grado di attraversarli.
A parte alcune eccezioni, la quasi totalità dei canali ionici è normalmente chiusa, e si apre in risposta a specifiche sollecitazioni (meccaniche, chimiche o elettriche).
Proteine di membrana: canali ionici.
Proteine permeasi (o carrier) per la diffusione facilitata tras-membrana
Questa classe di proteine di membrana è in grado di permettere il trasporto secondo gradiente di concentrazione di grosse molecole idrofile, come gli zuccheri.
La superficie esterna di queste proteine è in grado di riconoscere la molecola specifica e, una volta legata ad essa, cambia conformazione, trasportandola dal lato opposto della membrana e rilasciandola. Essendo deputate alla diffusione secondo gradiente, possono agire senza consumo di ATP (cioè di energia).
Funzionamento delle permeasi.
Proteine di membrana per il trasporto attivo di ioni o macromolecole
Altri complessi proteici trans-membrana sono responsabili del trasporto contro gradiente di ioni o macromolecole con consumo di ATP. Questi complessi di proteine possono agire attraverso trasporto attivo primario o secondario.
Un esempio di trasporto attivo primario è definito dalle pompe P, come ad esempio le pompe sodio/potassio che trasferiscono contro gradiente sodio verso l'esterno e potassio verso l'interno della cellula.
Le pompe P legano l'ATP, lo idrolizzano e utilizzano il fosfato liberato per fosforilare una delle proprie subunità. Il legame col fosfato causa un cambiamento conformazionale nella pompa, che diviene in grado di accogliere uno (o più) ioni.
Una volta legato lo ione, la conformazione cambia ancora permettendo il passaggio all'altro lato della membrana ed il rilascio di ioni e fosfato, col conseguente ritorno allo stato iniziale di conformazione.
Il trasporto attivo secondario è legato al passaggio contro gradiente di macromolecole come ad esempio gli zuccheri, e avviene attraverso il trasporto accoppiato di ioni. Gli ioni possono essere trasportati nella stessa direzione delle macromolecole (sinporto) oppure in direzione opposta (antiporto).
Ad esempio, nelle cellule che rivestono la parete interna dell'intestino (enterociti) il glucosio di passaggio nel lume intestinale è trasportato attivamente nelle cellule con simporto di sodio, che non si accumula nelle cellule perché continuamente espulso all'esterno dal funzionamento perpetuo delle pompe sodio/potassio.
Proteine di membrana per il trasporto diretto e indiretto.
Proteine trans-membrana per la trasduzione del segnale
Una altra classe di proteine di membrana fondamentali sono quelle legate alla trasduzione del segnale. Queste proteine, dette recettori, possiedono un dominio, nella porzione esterna, in grado di riconoscere la molecola segnale (ligando).
L'unione col ligando causa una modificazione conformazionale della proteina nella sua porzione citosolica, che può agire attivando un canale ionico (e quindi andando a cambiare l'equilibrio ionico intracellulare che a sua volta determina l'avvio di altre reazioni) oppure andando ad interagire con altre proteine di membrana, di tipo estrinseco, posizionate sulla superficie interna della membrana.
Queste proteine, dette proteine G, avviano la produzione di un secondo messaggero, cioè un'altra molecola segnale che agisce internamente alla cellula attivando ulteriori enzimi che completeranno la risposta cellulare.
Proteine di membrana per la trasduzione del segnale.
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