Foglia
Struttura e funzione della foglia
La foglia, insieme a radici e fusto, è uno dei tre organi costituenti il corpo delle piante vascolari; inoltre insieme al fusto, con il quale ha una comune origine embrionale, forma il germoglio.
Le principali funzioni della foglia sono la fotosintesi e la traspirazione; ma presenta un'elasticità evolutiva molto alta, tanto che oltre alle tipiche foglie con funzione clorofilliana, dette nomofilli, sono frequenti foglie secondarie con diverse funzioni: accumulo di nutrienti (cotiledoni e catafilli) e di acqua (foglie succulente), difesa (spine), protezione delle gemme (perule), sostegno (cirri), cattura e digestione degli insetti e accumulo dell'azoto (foglie delle piante insettivore), vessillare (elementi del perianzio), produzione di spore (sporofilli), etc.
L'acquisizione di nuove funzioni ha comportato delle modificazioni nella forma, nella struttura anatomica e nel metabolismo delle foglie.
Origine evolutiva
Esisto due tipi di foglie, con diversa origine evolutiva: i microfilli e i macrofilli.
I microfilli sono associati a fusti con protostele, possiedono un sistema vascolare costituito da un singolo fascio conduttore e le tracce fogliari dipartono della stele senza lasciarvi lacune fogliari.
Si ritiene che i microfilli si siano evoluti da emergenze laterali del fusto, inizialmente prive di tessuti conduttori. Gradualmente tali emergenze incrementarono le loro dimensioni e delle tracce fogliari ne raggiungessero la base, poi si estesero, progressivamente, fino ad attraversare le emergenze per tutta la loro lunghezza.
I macrofilli (o megafilli) sono invece associate a fusti con sifonostele o eustelee si distinguono dai microfilli non tanto per le dimensioni, quanto per il complesso sistema vascolare, costituito da numerosi fasci conduttori che si distaccano dalla stele lasciandovi lacune fogliari.
Maggior interesse e maggiori studi sono rivolti sui macrofilli.
Fillotassi
La disposizione del foglie sul fusto (fillotassi) può essere distica, decussata o elicoidale.
Nella fillotassi distica le foglie si dispongono su un lato e sull'altro del fusto; se invece le foglie inserite in nodo formano un angolo retto rispetto a quelle dei nodi adiacenti la fillotassi è decussata, in tal caso le foglie risultano disposte su quattro file. Infine se si ha una sola foglia per nodo e con foglie inserite a spirale intorno al fusto la fillotassi è elicoidale, tale fillotassi è quella più comune.
Morfologia fogliare
La forma più vantaggiosa affinché la foglia possa adempiere alle sue principali funzioni è quella laminare, dato che ha un alto rapporto superficie/volume: quanto più è ampia la superficie sviluppata sull'organo, tanto più intensi sono gli scambi di sostanze gassose (vapor d'acqua, anidride carbonica e ossigeno) tra ambiente interno ed esterno, senza contare che in una foglia sottile gran parte dei tessuti può essere esposta alla luce.
Struttura di una foglia - Inserimento della foglia nel fusto.
La parte estesa della foglia è detta lamina o lembo fogliare. In essa è possibile distinguere una faccia adassiale (anche detta superiore o ventrale) e una faccia abassiale (anche detta inferiore o dorsale).
Le foglie possono essere dotate di un peduncolo, il picciolo, che connette la lamina fogliare al fusto, in tal caso sono denominate picciolate, in caso contrario le foglie sono sessili.
Si ipotizza che il ruolo principale del picciolo quello di favorire la mobilità della foglia, consentendole di assumere l'orientamento più favorevole rispetto alla posizione dei raggi solari (che varia nel corso della giornata e nelle varie stagioni).
Le foglie picciolate sono anche maggiormente predisposte ad essere agitate dal vento; questo favorisce il ricambio di aria nell'ambiente prossimo alla superficie fogliare, favorendo traffico di sostanze gassose, e impedisce a insetti fitofagi, a microrganismi patogeni e alle polveri atmosferiche, di posarsi sulla lamina.
Le foglie sono dette semplici, se la lamina è intera, o composte, se è suddivisa in foglioline, ognuna dotata di un proprio peduncolo (definito picciolo secondario o piccioletto).
Esistono due di foglie composte: pennate e palmate. Nelle foglie composte pennate, le foglioline si dipartono separatamente da un asse detto rachide, mentre le foglie composte palmate queste si inseriscono al termine del picciolo.
La lamina fogliare è dotata di nervature, che costituiscono nel loro insieme il sistema conduttore della foglia; nella maggior parte dei casi sulla faccia abassiale le nervature di maggior calibro appaiono in rilievo.
Si può parlare di nervazione reticolata: in cui è presente una nervatura principale, che attraversa la regione mediana della foglia lungo il suo maggiore, dalla quale si originano nervature secondarie e da queste nervature più piccole; o di nervatura parallela, ossia nervature di calibro simile, parallele tra loro e con l'asse maggiore dell'organo, trasversalmente connesse da nervature di calibro inferiore.
Anatomia della foglia
Come il fusto e la radice, anche la foglia possiede un sistema tegumentale (epidermide fogliare), un sistema fondamentale (parenchima clorofilliano) e un sistema conduttore (fasci conduttori).
Il termine mesofillo indica l'insieme dei tessuti conduttori compresi tra l'epidermide della faccia adassiale e quella della faccia abassiale. Il mesofillo è in gran parte costituito da cellule parenchimatiche con funzione fotosintetica (parenchima clorofilliano o clorenchima).
Sezione di una foglia.
La principale funzione dell'epidermide fogliare è quella di regolare il traffico di sostanze gassose tra ambiente interno ed esterno. La sua struttura è costituita da cellule appiattite in senso dorsoventrale che, viste di prospetto, esibiscono un contorto sinuoso e ondulato e risultano incastrate l'una con l'altra come i pezzi di puzzle, in modo da lasciare spazi intercellulari.
Per consentire la penetrazione della radiazione solare, le cellule epiteliari sono generalmente incolori per l'assenza di clorofilla e di altri pigmenti (ad eccezione delle cellule di guardia che contengono cloroplasti).
La parete esterna delle cellule epidermiche è impermeabilizzata, tuttavia gli scambi gassosi possono avvenire attraverso le aperture stomatiche.
Sulla superficie fogliare, da alcune cellule epidermiche spesso si differenziano dei peli (o tricomi), che possono svolgere varie funzioni: difesa chimica e meccanica, prevenzione degli effetti di un'eccessiva traspirazione e irradiazione solare,etc.
Nel mesofillo fogliare si possono distinguere due tipologie di parenchima clorofilliano: il parenchima a palizzata ed il parenchima spugnoso.
Il primo è il localizzato sul lato ventrale della foglia e costituisce il principale tessuto fotosintetico. È costituito da cellule con morfologia colonnare, con asse principale ortogonale alla superficie dell'organo.
Tra una cellula e l'altra si trovano spazi intercellulari di ampiezza ridotta, nei quali circolano le sostanze gassose. Generalmente il parenchima a palizzata è costituito da un singolo cellulare.
Il parenchima spugnoso (o lacunoso) si trova sul lato dorsale della foglia ed è costituito da cellule con forma irregolare, tra le quali si trovano ampi spazi intercellulari.
Il sistema conduttore della foglia è costituito dall'insieme delle nervature che sono, a loro volta, formate da fasci conduttori. Questi ultimi sono la prosecuzione nella foglia di alcuni fasci conduttori del fusto, detti tracce fogliari, che, in corrispondenza dei nodi, divergono dalla stele caudale lanciando aree prive di tessuti conduttori, dette lacune fogliari.
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