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Gastrula

Che cos'è la gastrula?

La gastrula è lo stadio precoce dello sviluppo embrionale che segue lo stadio di blastula.

La tipica gastrula si forma dalla blastula per un processo che viene detto di gastrulazione.

Negli embrioni che si originano da uova povere di tuorlo (oligolecitiche), quali le uova di anfiosso e dei ricci di mare, le cellule che si trovano al polo vegetativo della blastula tendono a portarsi all'interno del blastocele con un processo di introflessione, che può venire paragonato a quel processo di ripiegamento all'interno che si determina comprimendo, in un punto, una palla di gomma cava e sgonfia.

L'introflessione procede fino a che l'embrione prende l'aspetto di un sacco a doppia parete, paragonabile come forma al recipiente di vetro di un thermos.

È questa una tipica gastrula, in cui si distinguono uno strato di cellule piccole (micromeri) esterno, che prende il nome di ectoderma o ectoblasto, e uno strato di cellule grosse (macromeri), che prende il nome di entoderma o endoderma o entoblasto.

Questi due strati cellulari sono chiamati foglietti embrionali e un embrione così fatto è diblastico e cioè costituito da due soli foglietti.

Nella gastrula si osservano due cavità: una, che si è formata in forza del processo di introflessione e che comunica con l'esterno, è rivestita da entoderma, prende il nome di intestino primitivo ovvero archenteron e resta in comunicazione con l'esterno mediante una apertura (blastoporo); l'altra è una sottile fessura che resta tra entoderma e entoderma e deriva direttamente dal blastocele della blastula, impiccolitosi durante il processo di introflessione.

In talune blastule è stato possibile dimostrare che il liquido che riempie il blastocele viene filtrato dall'entoderma nell'archenteron durante il processo di gastrulazione.

Nella lampreda, in alcuni pesci e negli anfibi la blastula, in rapporto alla notevole differenza in dimensione tra micromeri e macromeri, ha il blastocele asimmetrico rispetto all'equatore dell'embrione.

Nella gastrulazione di questi embrioni l'introflessione ha inizio con una piega che appare in posizione intermedia tra il polo vegetativo e l'equatore. Questo punto corrisponde alla faccia dorsale dell'embrione. Poi a mano a mano i micromeri si estendono ad avvolgere i macromeri, con un processo detto di epibolia.

Il risultato è che, mentre i micromeri costituiscono l'ectoderma, i macromeri formano l'entoderma. L'archenteron è asimmetrico ed è spostato verso la futura faccia dorsale dell'embrione.

gastrula

Schema di diversi tipi di gastrulazione. Nei Cefalocordati, in alto (A), si ha un processo di invaginazione (per embolia); negli Anfibi, in basso (B), si ha invece involuzione (epibolia ed embolia). Le varie lettere indicano: b = blastocele; d = ectoderma ; f = tuorlo ; c = blastoporo ; a = archenteron ; e = entoderma.

Nelle uova dei Selaci e, fino a un certo punto in quelle dei Teleostei, nella discoblastula si vede un'introflessione paragonabile a quella descritta per gli anfibi, e cioè cellule che si spingono sotto le altre slittando sul vitello (tuorlo) insegmentato.

Alla fine del processo si hanno due strati cellulari: un ectoderma e un entoderma.

L'entoderma ricopre il vitello insegmentato, tra questo e l'entoderma è chiaramente riconoscibile un archenteron che comunica all'esterno per mezzo di un vero blastoporo.

Come si è già detto, la gastrulazione, che può identificarsi con la formazione dell'entoderma, presenta diversi aspetti nei diversi animali.

Qualcosa di molto singolare avviene nei poriferi, tanto che molti autori credono che lo strato esterno che riveste il corpo dei poriferi (strato dermale) sia omologo all'entoderma degli altri animali pluricellulari, mentre lo strato dei coanociti, che riveste la cavità. interna (strato gastrale), sia omologo all'ectoderma.

I celenterati adulti presentano una condizione diblastica anche se, in alcuni di essi, l'entoderma si forma per migrazione di singole cellule, che si portano all'interno dell'embrione a costituire una massa che poi si scava.

Negli altri animali pluricellulari prima (e cioè all'inizio della gastrulazione: ricci di mare) o poi (e cioè dopo la fine della gastrulazione: anfiosso) tra ectoderma ed entoderma si portano cellule che costituiscono il mesoderma o mesoblasto.

In generale negli Spiralia, cioè nei Platelminti, Nemertini, Endoprotti, Anellidi, Molluschi e Tentacolati, si osserva una gastrula abbastanza simile a quella dei ricci di mare anche se, in molti casi, la differenza in dimensione tra micromeri e macromeri è più evidente.

I Cefalopodi hanno invece uno stadio didermico che raggiungono sul tuorlo insegmentato e che è paragonabile, sotto un certo aspetto, a quello degli uccelli.

In questi animali la tipica gastrulazione non si osserva più; il fatto è in rapporto al grande aumento del materiale nutritizio contenuto nell'uovo, per cui viene considerato come un fenomeno avvenuto secondariamente nella serie evolutiva.

I mammiferi placentali non presentano uno stadio di gastrula, anche se sono perfettamente riconoscibili i foglietti embrionali con disposizioni identiche a quelli degli uccelli.

Nei diversi animali il blastoporo della gastrula ha un diverso destino. Nei turbellari forma la bocca, mentre nei nemertini, endoprotti, aschelminti, anellidi, artropodi, molluschi e tentacolati si divide in due formando bocca e ano.

Tutti questi animali vengono detti protostomi, a significare che la bocca deriva dal blastoporo.

Ai protostomi si contrappongono i deuterostomi, che sono gli adelocordati, gli echinodermi, i cordati e i chetognati, nei quali il blastoporo forma l'ano e la bocca è un'apertura di nuova formazione.

Protostomi e deuterostomi, per quanto riguarda gli animali muniti di celoma, rappresentano due diverse vie seguite dall'evoluzione.

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