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Xilema

Struttura e funzione dello xilema

Lo xilema è una componente fondamentale del sistema di conduzione dei fluidi nelle piante vascolari.

La colonizzazione della Terra emersa da parte degli organismi vegetali ha comportato la necessità di evolvere, in questi esseri viventi, strutture complesse per far fronte alle specifiche necessità connesse alla vita nell'ambiente emerso.
Per poter aumentare le dimensioni corporee, la sfida più importante che le piante vascolari hanno affrontato è stata quella del trasporto di fluidi su lunghe distanze.

Se, infatti,  gli antenati acquatici delle piante terrestri potevano approvvigionarsi di acqua e sostanze nutritive in ogni distretto corporeo e al contempo consentire ad ogni parte del tallo di effettuare la fotosintesi, nelle piante terrestri si sono evoluti sistemi per mettere in connessione le porzioni del corpo a contatto con il terreno, in grado di assorbire acqua e minerali, con quelle periferiche ed erette, esposte alla luce solare e quindi in grado di effettuare la fotosintesi.

La connessione di questi due distretti avviene grazie alla presenza di complessi tessuti conduttori, che si differenziano in base al tipo di materiale trasportato e alla direzione in cui questo trasporto si verifica.

Xilema

Figura 1: Lo Xilema è uno dei tessuti conduttori delle piante.

Lo Xilema: dal terreno alle foglie

Dei due tipi di tessuti conduttori, lo xilema (a differenza dell'altro, ossia il floema) permette la circolazione di fluidi dalle radici verso le foglie. Il materiale trasportato dallo xilema è definito linfa grezza ed è composto essenzialmente da acqua e minerali non elaborati, ossia dalle sostanze che le radici assorbono direttamente dal terreno e che vengono trasportate verso le foglie per consentire a queste ultime di trasformarle in linfa elaborata, ricca di molecole organiche frutto dei processi fotosintetici.

Le caratteristiche strutturali e l'efficienza nel trasporto nello xilema variano in base al livello evolutivo delle piante, con strutture e tipi cellulari più complessi nelle Angiosperme e più semplici nelle Gimnosperme, riflettendo il grado di complessità evolutiva di queste due categorie di vegetali.

Caratteristiche generali dello xilema

Una caratteristica generale delle cellule dello xilema, che le differenzia da quelle del floema, è che esse sono essenzialmente cellule morte, svuotate dal protoplasma e prive di capacità metaboliche. All'interno dello xilema, pertanto, la linfa passa attraverso fenomeni di trasporto passivo in cui non vi è alcun contributo da parte delle cellule stesse.

Queste ultime, quindi, si comportano esclusivamente come un tubo inanimato attraverso cui fluisce la linfa. La parete delle cellule dello xilema è spessa e in molte occasioni lignificata. Molte volte, la parete cellulare presenta significative differenze tra la sua faccia interna e quella esterna, realizzando in quella interna un ispessimento maggiore che si concretizza con uno strato di parete secondaria che in molti casi è l'unico ad essere lignificato.

Questa caratteristica è associata alle modalità con cui avviene la risalita della linfa nei vasi dello xilema: qui, infatti, la linfa non è sospinta dal basso ma piuttosto risucchiata dall'alto.

Questo fenomeno avviene grazie a due principi: da un lato è sostenuto dalla capillarità, che spinge i fluidi a risalire lungo vasi di piccolo diametro, dall'altra è determinata dall'azione decritta dalla teoria della "coesione e tensione". Secondo questa teoria, la risalita della linfa per altezze considerevoli, come avviene nelle piante a fusto molto alto, è dovuta all'evaporazione dell'acqua contenuta nelle foglie, fenomeno che prende il nome di traspirazione e che sfrutta la presenza di aperture nelle foglie dette stomi.

L'evaporazione dell'acqua contenuta nelle foglie creerebbe una depressione che richiamerebbe acqua dalle radici lungo i vasi dello xilema. Un modello di questo tipo prevede la presenza di una tensione interna al vaso che indurrebbe quest'ultimo al collasso, richiedendo pertanto il rinforzo della parete interna mediante ispessimenti e lignificazione, come in effetti avviene.

Tipi di vasi dello xilema

Come avviene per il floema, anche nello xilema l'organizzazione dei vasi differisce tra Gimnosperme e Angiosperme andando verso un aumento di complessità che riflette la maggiore evoluzione di queste ultime.

Nelle Gimnosperme i vasi sono semplici, costituiti da cellule tutte uguali dette fibrotracheidi. Un tessuto di questo tipo è definito omoxilo. Tali vasi sono chiamati tracheidi e le cellule che li compongono hanno parete cellulare completa, cosicché il passaggio della linfa tra cellule contigue possa avvenire solo a livello di aperture collocate nelle lamelle mediane o nella parete stessa dette punteggiature areolate.

Nelle Angiosperme, invece, il tessuto è di tipo eteroxilo, con tre differenti tipi di cellule coinvolte: elementi vascolari, in cui fluisce la linfa; fibre, con funzione di sostegno;  cellule parenchimatiche, che conservano sostanze di riserva.

Differenza tra trachee e tracheidi

Figura 2: Differenza tra trachee e tracheidi.

Negli elementi vascolari di questo tipo di tessuto, detti articoli dei vasi, le pareti divisorie sono scomparse e il fluido scorre come in un unico tubo cavo. Questo tipo di organizzazione tissutale è definito trachea.

Differenti tipi di lignificazione nelle trachee

Figura 3: Differenti tipi di lignificazione nelle trachee ad efficienza di trasporto crescente: a) Anulato; b) Anulo – Spiralato; c)Spiralato; d) Reticolato; d) Scalariforme.

I raggi parenchimatici

Lo xilema secondario, ossia il legno, presenta un ulteriore livello di organizzazione oltre a quello attraverso cui si sviluppa la condizione della linfa, che è detto sistema dei raggi parenchimatici.

Questa organizzazione consente il trasporto di sostanze nutritive sul piano trasversale, andandosi ad integrare quindi al trasporto verticale realizzato grazie al cosiddetto sistema longitudinale.

Nelle Gimnosperme questo sistema è formato da cellule parenchimatiche e da fibrotracheidi ed è sempre di tipo uniseriato, cioè formato da una sola fila di cellule.

Nelle Angiosperme, invece, i raggi parenchimatici sono costituiti esclusivamente da cellule del parenchima, che possono però variare per forma e dimensione secondo organizzazioni uni- o pluri- seriate. Oltre a garantire il trasporto sul piano trasversale, il reticolo svolge anche l'importante funzione di tessuto di riserva di carboidrati e sostanze minerali.

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