Stomi
Cosa sono gli stomi e dove si trovano?
Gli stomi sono microscopiche aperture regolabili, simili a valvole, presenti nell'epidermide delle parti aeree delle piante, soprattutto delle foglie; ne sono presenti numerosissimi, decine o centinaia per mm2.
L'apertura degli stomi è detta rima stomatica ed è delimitata da due piccole cellule a forma di fagiolo o di rene, chiamate cellule di guardia.
Data la presenza di cutina sulla parete esterna delle cellule epidermiche che crea uno strato impermeabile, gli stomi sono di fondamentale importanza per l'ingresso dell'anidride carbonica, la fuoriuscita di ossigeno, la regolazione della perdita di acqua e, in alcuni casi, della temperatura.
Grazie alla possibilità di variare, in risposta a precisi stimoli, il grado di apertura della rima stomatica, gli stomi sono essenziali per adeguare la perdita di acqua per evaporazione alle precise esigenze della pianta. Gli stomi rappresentano anche una via di ingresso per molti patogeni e, al tempo stesso, sede di alcuni meccanismi di difesa.
Immagine al microscopio elettronico a scansione (SEM) di una sezione di foglia con gli stomi in evidenza.
Origine ed evoluzione degli stomi
Gli stomi sono comparsi piuttosto precocemente nella storia evolutiva delle piante terrestri e i reperti fossili ne attestano l'origine ben oltre i 400 milioni di anni fa.
Non si sa con certezza se la funzione iniziale fosse proprio quella di presiedere agli scambi gassosi. Si suppone, ad esempio, che nei primi tempi potessero favorire la dispersione delle spore. Inoltre, è ancora incerto se gli stomi siano comparsi una sola volta o più volte nelle diverse linee evolutive delle piante.
Tuttavia, recenti indagini genetiche hanno rilevato come la condivisione da parte di specie evolutivamente distanti di geni con sequenze molto simili deputati alla formazione e allo sviluppo degli stomi sia un aspetto a favore dell'ipotesi di un'origine unica.
Specie rappresentative delle principali linee evolutive di piante vascolari e non vascolari con annesse immagini degli stomi reperibili nelle parti aeree. In B è riportata una specie di epatica, che non possiede stomi ma pori. Recenti indagini genetiche lascerebbero supporre un'unica origine degli stomi comune a tutte le piante terrestri.
Struttura degli stomi
Gli stomi sono paragonabili a valvole regolabili formate da due lembi rappresentati dalle due cellule di guardia che delimitano l'apertura degli stomi o rima stomatica. Le cellule di guardia sono più piccole rispetto alle altre cellule epidermiche e, contrariamente a queste ultime, contengono cloroplasti con numerosi granuli di amido.
È tuttavia probabile che i cloroplasti siano più simili ad amiloplasti in quanto le capacità fotosintetiche delle cellule di guardia sono piuttosto scarse e l'amido che posseggono è di tipo secondario, derivato dagli zuccheri prodotti dalle cellule del mesofillo sottostante all'epidermide.
Altra caratteristica distintiva delle cellule di guardia è che possiedono una parete di spessore non uniforme, che agevola i cambiamenti di forma funzionali alla regolazione del grado di apertura della rima stomatica. I cambiamenti di forma sono resi possibili anche dal particolare orientamento delle fibre di cellulosa.
Nei muschi, è maggiormente ispessito il lato della parete opposto alla rima stomatica.
Nella maggior parte delle Angiosperme, invece, è la porzione che si interfaccia con la rima stomatica ad essere più spessa. Nelle Monocotideloni, solo le parti terminali della parete di ciascuna cellula sono maggiormente ispessite.
Nella maggior parte delle Angiosperme, le cellule di guardia hanno una parete ispessita in misura maggiore nella parte che guarda verso la rima stomatica. Questa caratteristica, insieme al particolare orientamento delle fibre di cellulosa, sono importanti nei cambiamenti di forma in risposta a variazioni della pressione di turgore.
Movimenti di CO2, O2 e H2O
Gli stomi regolano i movimenti di anidride carbonica, ossigeno e vapore acqueo. I movimenti di questi gas avvengono per diffusione e sono, pertanto, dettati dai rispettivi gradienti di concentrazione.
I gradienti di O2 e CO2 sono diretti in direzione opposta, perché le cellule del mesofillo rimuovono CO2 dall'aria e vi immettono continuamente ossigeno di giorno, l'inverso fanno di notte. Il vapore acqueo è, di solito, molto più concentrato negli spazi intercellulari del mesofillo che all'esterno, quindi la tendenza è quella di uscire. La velocità di traspirazione, cioè di perdita di vapore acqueo, è di gran lunga maggiore rispetto a quella che regola l'ingresso di anidride carbonica.
Per questa ragione, il grado di apertura degli stomi deve sempre essere adeguato alle precise esigenze della pianta, garantendo un ottimale rifornimento di CO2 per i processi fotosintetici ma anche una perdita di acqua in equilibrio con le precise esigenze idriche della pianta.
Di norma esiste un preciso rapporto di proporzionalità tra traspirazione e fotosintesi ed è possibile constatare come il rapporto tra la quantità in grammi di vapore acqueo perso e sostanza organica prodotta mediante fotosintesi sia costante per ogni specie in un dato ambiente. Tale rapporto si chiama coefficiente di traspirazione.
Schema dell'organizzazione tissutale di una foglia e dei movimenti di CO2, O2 e H2O che avvengono attraverso gli stomi. L'uscita di vapore acqueo e l'ingresso di anidride carbonica sono strettamente legati e l'apertura degli stomi è sempre di entità tale da garantire tanto un'efficiente produzione di sostanza organica per fotosintesi quanto una perdita di acqua adatta alle esigenze idriche della pianta.
Apertura e chiusura degli stomi
Le cellule di guardia sono in grado di cambiare forma regolando in tal modo il grado di apertura della rima stomatica. Quando sono turgide hanno una forma a fagiolo e sono inarcate verso l'esterno, lasciando così uno spazio tra esse, mentre quando sono afflosciate hanno un aspetto più longilineo.
I cambiamenti di forma sono favoriti dal diverso ispessimento della parete e dall'orientamento delle fibre di cellulosa. Infatti, quando le cellule si riempiono di acqua il lato più sottile della parete cede trascinando la restante parte della cellula che si inarca. Quando l'acqua esce, la cellula perde di turgore e la curvatura si attenua.
Le variazioni di turgore sono dovute a cambiamenti del potenziale osmotico creato tra le cellule di guardia e le cellule epidermiche nelle vicinanze grazie a spostamenti degli ioni potassio K+ e conseguentemente dell'acqua. Ioni potassio e acqua si muovono sempre nella stessa direzione.
In alto immagini al microscopio elettronico a scansione di uno stoma aperto e chiuso. In basso i movimenti di acqua e ioni K+ che rendono possibili i cambiamenti di forma delle cellule di guardia nei processi di apertura e chiusura degli stomi.
Meccanismi di compensazione dell'ingresso degli ioni potassio K+
Come detto nel paragrafo precedente, quando le cellule di guardia assorbono K+ dalle cellule epidermiche circostanti, il loro potenziale osmotico diventa più negativo e ciò consente di richiamare acqua all'interno rendendole più turgide e aprendo gli stomi, l'inverso accade quando è necessario chiudere gli stomi.
L'introduzione di ioni K+ e quindi di cariche positive all'interno delle cellule deve, però, essere compensato dalla fuoriuscita di altri ioni positivi o dall'introduzione di cariche negative. In molte specie, questo meccanismo di compensazione si crea dalla conversione del glucosio ottenuto dall'idrolisi dell'amido contenuto nei cloroplasti delle cellule di guardia in acido malico.
L'acido malico è un acido dicarbossilico che dissociandosi produce due ioni idrogeno H+ e due cariche negative, una per ogni gruppo carbossilato.
Gli ioni H+ vengono espulsi mediante una pompa protonica mantenendo all'interno delle cellule una quantità netta di cariche negative che favorisce l'ingresso di ioni K+. In altre specie, le cariche negative derivano anche o solo dall'assorbimento di ioni cloruro Cl− dalle cellule epidermiche circostanti.
Le cariche positive degli ioni K+ sono in genere bilanciate da cariche negative dovute a ioni cloruro Cl−, come descritto in figura, dalla produzione di acido malico o da entrambi i meccanismi.
Fattori che regolano l'apertura stomatica
Il livello di apertura degli stomi è, in ultima analisi, riconducibile: alla concentrazione di CO2 negli spazi intercellulari del mesofillo, all'intensità luminosa e alle condizioni idriche della pianta.
La concentrazione di anidride carbonica negli spazi intercellulari del mesofillo è mantenuta costante e dipende dalla velocità con cui procede la fotosintesi. Se è alta, gli stomi si aprono per far entrare più CO2, se ridotta gli stomi si chiudono.
La luce favorisce l'apertura degli stomi in quanto attiva una pompa protonica che fa uscire ioni H+ dalle cellule di guardia creando le condizioni di potenziale elettrochimico favorevoli all'ingresso di ioni K+.
Infine, se la cellula si trova in condizioni di stress idrico, gli stomi si chiudono rapidamente indipendentemente dalla concentrazione di CO2. La chiusura in condizioni di stress idrico è indotta dalla produzione di un ormone, l'acido abscissico (ABA), che causa un aumento di ioni calcio Ca2+ nel citoplasma inducendo la fuoriuscita di K+ e conseguentemente di acqua portando le cellule di guardia ad afflosciarsi. Anche un'intensa traspirazione fogliare causa un'immediata chiusura degli stomi.
In condizioni di stress idrico la pianta produce acido abscissico (ABA) che provoca un aumento dei livelli di ioni Ca2+ nel citoplasma delle cellule di guardia. Parallelamente aumenta anche il pH e l'azione della pompa protonica viene che immette ioni H+ all'esterno viene inibita. Questi cambiamenti provocano un aumento della fuoriuscita di K+, mentre il suo ingresso viene inibito. La conseguente uscita di acqua provoca la chiusura degli stomi.
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