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Stroma

Che cos'è lo stroma?

Il termine "stroma" deriva dal greco ed assume il significato generico di struttura che avvolge, contiene e sostiene gli elementi funzionali di un organo o organello.

In biologia esso è utilizzato in due diverse accezioni, che appartengono a due branche molto lontane delle scienze della vita: in istologia, cioè la scienza che studia l'organizzazione della vita a livello di tessuti di organismi complessi, lo stroma è riferito all'insieme di connettivo e vasi sanguigni che sostengono ed alimentano ghiandole ed organi, mentre in botanica fa riferimento al liquido contenuto nei plastidi.

Stroma in botanica e istologia

Lo stroma in botanica è la componente liquida dei plastidi, in istologia la struttura di sostegno degli organi.

Lo stroma in istologia

In ambito istologico lo stroma identifica una struttura di sostegno degli organi pieni formata da fibre di collagene e quindi rientra nella categoria istologica del tessuto connettivo di tipo fibroso.

Lo stroma si origina dalla capsula degli organi pieni, che si sviluppa in una serie di setti laminari che, ramificandosi, entrano sempre più in profondità nell'organo formando una fitta rete. Questa rete di setti e lamine ramificate costituisce una sorta di intelaiatura per l'organo ed è, appunto lo stroma.

Mano a mano che le strutture dello stroma si allontanano dalla capsula da cui sono sorte originariamente, la loro dimensione si riduce fino a formare un complicato intreccio di fibre sottili non organizzate in fasci, che prende il nome di stroma reticolare.

Oltre a sostenere e dare forma all'organo, lo stroma crea anche anche una sorta di guida per i vasi sanguigni e le terminazioni nervose che irrorano e innervano l'organo.

Grazie alla distribuzione delle fibre dello stroma, infatti, l'organo risulta diviso in parti che spesso godono di una certa indipendenza per quanto riguarda le connessioni ai sistemi vascolari e neuronali.

In alcuni organi lo stroma contiene anche altre tipologie tissutali, per la precisione fibre di tipo elastico e muscolatura liscia.

Grazie all'azione meccanica garantita dallo stroma, il parenchima dell'organo, da esso sostenuto, è in grado di espletare tutte le funzioni fisiologiche tipiche dell'organo stesso.

Le fibre dello stroma reticolare

Lo stroma che circonda i vasi linfoidi e le grandi ghiandole è costituito da fibre reticolari, formate da collagene di tipo III.

A differenza delle altre fibre di collagene, le fibre reticolari non sono riunite in fasci ma corrono isolate intrecciandosi andando a formare un reticolo, da cui prendono il nome. Possono essere evidenziate facilmente perché reagiscono molto bene ai coloranti a base di argento, e per questo vengono anche definite fibre Argirofile.

fibre dello stroma reticolare e le comuni fibre di collagene

Confronto tra l'organizzazione delle fibre dello stroma reticolare e le comuni fibre di collagene.

Le altre tipologie di fibre di collagene, quando sottoposte a tali colorazioni, assumono un colore tendente al giallo o marroncino, mentre le fibre reticolari, in virtù dell'elevata affinità per questo tipo di colorazione, appaiono di un colore scuro molto intenso tendente al nero.

L'origine della differenza di reazione alla colorazione di Bielschowsky, come viene definita questa tecnica, non sta in differenze nella natura biochimica di queste fibre ma piuttosto, come si crede, nella diversità di organizzazione e di matrice in cui sono immerse.

Lo stroma nelle cellule vegetali

In botanica la parola "stroma" indica invece una componente dei plastidi, e più precisamente la sostanza amorfa nella quale sono disperse le strutture interne, molti enzimi, il DNA e, nei cloroplasti, i tilacoidi.

Se consideriamo che i plastidi in origine erano cellule indipendenti, assunte all'interno delle cellule vegetali attraverso il processo di endosimbiosi, lo stroma può essere interpretato come ciò che resta del citoplasma specifico, separato dal citoplasma vero e proprio della cellula dalla doppia membrana dell'organello.

Nello stroma dei cloroplasti sono dispersi una parte degli enzimi che la cellula vegetale utilizza per trasformare il carbonio inorganico in composti organici ad alta energia.

La fotosintesi, quindi, pur svolgendosi in gran parte sulle strutture presenti sulle membrane dei tilacoidi, ha bisogno degli apparati enzimatici dello stroma per completarsi.

Durante il giorno nello stroma dei cloroplasti vengono anche immagazzinati gli zuccheri prodotti in eccesso rispetto al consumo ordinario di energia della cellula.

Lo stoccaggio degli zuccheri semplici prodotti con la fotosintesi viene eseguito mediante conversione di questi in carboidrati più complessi, gli amidi primari. Durante la notte gli amidi primari raccolti nello stroma del cloroplasto vengono idrolizzati ed utilizzati come fonte di energia.

Nello stroma dei cloroplasti, inoltre, sono presenti anche i plastoglobuli, ossia formazioni di grasso di forma tondeggiante con funzione di ulteriore riserva energetica.

Anche negli altri plastidi è presente lo stroma: nei leucoplasti lo stroma rappresenta l'area di stoccaggio di sostanze di riserva.

Tra questi, gli amiloplasti sono deputati alla trasformazione e conservazione dell'amido primario in eccesso, che viene trasformato all'interno dello stroma in amido secondario (o amido di riserva) ad opera di specifici enzimi.

L'amido secondario è costituito da amilopectina e amilosio. In realtà negli amiloplasti i carboidrati entrano in forma idrolizzata come dimeri di saccarosio e fruttosio e lì nuovamente trasformati in polimeri di zuccheri complessi.

Allo stesso modo nello stroma di altri plastidi sono conservate altre riserve energetiche: negli elaioplasti vengono stoccate riserve lipidiche, mentre nei proteoplasti accumuli proteici.

Nello stroma dei cromoplasti, invece, sono presenti pigmenti fotosintetici alternativi alla clorofilla, come carotenoidi e xantofille, che nelle piante non collaborano alla fotosintesi (contrariamente a quanto accada in molte alghe marine). Questi pigmenti sono dispersi nello stroma dei cromoplasti in forma di cristallo, come goccioline o come corpuscoli dalla forma di filamento.

In molti plastidi lo stroma contiene anche DNA circolare, simile a quello batterico, che codifica per gli enzimi necessari alle funzioni svolte dal plastidio stesso.

Nello stroma sono inoltre presenti i ribosomi e tutto ciò che occorre a trasformare l'informazione genetica contenuta negli acidi nucleici in proteine funzionali all'attività dell'organello.

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