Floema
Che cosa è il floema?
Nelle piante vascolari, cioè quelle piante in cui si sono evoluti sistemi complessi di trasporto delle sostanze su lunghe distanze, il floema (detto anche libro o tessuto cribroso) rappresenta uno dei due sistemi complessi di conduzione dei fluidi.
A differenza dell'altro sistema di conduzione, lo xilema, che trasporta linfa grezza, nel floema scorre linfa elaborata. La linfa elaborata è costituita da una soluzione acquosa nella quale sono disciolte le principali sostanze organiche quali glucidi, ormoni e amminoacidi. Il materiale trasportato è prodotto per lo più nelle foglie ed è diretto verso le radici e i distretti della pianta dove si trovano strutture in accrescimento.
Caratteristiche del floema
Il floema è formato da cellule che a maturità sono vive, a differenza di quanto accade nello xilema. Anche se vive, le cellule che costituiscono il floema hanno profonde modificazioni rispetto alle normali cellule vegetative, mancando di nucleo cellulare, apparato del Golgi, ribosomi ed elementi citoscheletrici.
La linfa che scorre nel floema è trasportata mediante meccanismi di trasporto attivo che comportano il consumo di energia ed il fluido è tenuto quindi in condizioni di pressione superiori alla normale pressione atmosferica. La struttura del floema è determinata dalla presenza di differenti elementi che ne fanno un sistema complesso e organizzato. Gli elementi che lo formano sono:
- elementi di conduzione;
- cellule parenchimatiche;
- fibre.
Elementi di conduzione nel floema
Gli elementi di conduzione sono le strutture attraverso cui avviene effettivamente il passaggio di liquido in pressione. Sono costituiti da cellule connesse da pori che mettono in comunicazione il citoplasma tra cellule adiacenti.
Nelle Gimnosperme, più antiche e meno evolute, gli elementi di sostegno sono rappresentati da semplici cellule cribrose, lunghe e sottili, dotate di numerosi piccoli pori uniformemente distribuiti lungo tutta la parete cellulare.
Il passaggio del flusso linfatico attraverso le cellule cribrose è meno rapido ed efficiente di quanto accada invece nelle strutture tipiche delle Angiosperme.
In queste ultime, infatti, le cellule sono organizzate a formare dei veri e propri tubi, detti tubi cribrosi, in cui le singole cellule formano l'unità strutturale detta articolo del tubo cribroso. In questa formazione, i pori che mettono in comunicazione le cellule adiacenti non sono distribuiti uniformemente ma compresi in una specifica regione detta "placca", che rappresenta la connessione longitudinale tra articoli del tubo posti in successione. Nelle placche i pori sono più grandi e il flusso è notevolmente più rapido di quanto accada nelle semplici cellule cribrose delle Gimnosperme.
Se le aree cribrose presenti sulle placche sono molteplici, si parla di placche cribrose composte; se invece vi insiste una unica area cribrosa, le placche si definiscono semplici.
I pori sono rivestiti di callosio, un polisaccaride simile alla cellulosa che svolge un ruolo strutturale mantenendo aperta la via di comunicazione. Durante il periodo di riposo invernale non vegetativo, lo strato di callosio ostruisce i pori e impedisce il flusso di linfa. In conseguenza del risveglio vegetativo della piante si ha l'idrolisi del callosio in eccesso e il ripristino del normale flusso di fluidi vascolari.
Figura 1: Placche del tessuto cribroso. si notino i grossi pori che mettono in comunicazione il citoplasma degli elementi adiacenti.
Cellule parenchimatiche del floema
Strettamente associate agli elementi cribrosi (cellule o tubi) vi sono altri tipi cellulari, la cui origine è in comune con le cellule degli elementi cribrosi, che si differenziano in due tipologie:
- cellule compagne, tipiche delle Angiosperme;
- cellule albuminose caratteristiche delle Gimnosperme.
Sia le cellule compagne che le cellule albuminose sono definite cellule parenchimatiche e svolgono la medesima funzione, cioè regolare il trasporto e fornire energia agli elementi cribrosi.
Le cellule compagne si originano a partire da una cellula madre in comune con una delle cellule del tubo cribroso; sebbene sia di dimensioni più contenute di quest'ultima, la cellula compagna mantiene tutti gli organelli cellulari ed è quindi capace di svolgere tutte le funzioni metaboliche, potendo pertanto fornire energia e nutrimento alla cellula del tubo, con cui è strettamente associata avendo in comunicazione con essa il citoplasma attraverso dei plasmodesmi.
L'energia fornita dalle cellule compagne è necessaria per la realizzazione del trasporto attivo della linfa. Le cellule albuminose, simili per funzione alle cellule compagne, si caratterizzano per un citoplasma meno denso di elementi proteici.
Fibre
Le fibre sono elementi di sostegno, costituite da cellule morte, sottili e resistenti, che conferiscono forza e flessibilità alla struttura del floema.
Sviluppo dell'elemento cribroso
Come detto, le cellule dell'elemento cribroso e le cellule compagne si originano da una medesima cellula madre; una divisione asimmetrica genera due cellule figlie di dimensioni molto differenti, in cui la più piccola rappresenterà la cellula parenchimatica mentre la più grande evolverà nella cellula del tubo.
Dopo la divisione cellulare, nella cellula dell'elemento cribroso la parete cellulare si inspessisce, si formano le placche e si aprono i fori di comunicazione. Il nucleo degenera e la cellula si differenzia definitivamente dalla cellula compagna di cui condivide la cellula madre.
La funzione delle proteine P
Nei tubi cribrosi la linfa elaborata, frutto dei complessi meccanismi che consentono alla pianta di produrre sostanze organiche, scorre ad elevata pressione mediante meccanismi di trasporto attivo. In caso di danneggiamento della parete del tubo la pianta perderebbe rapidamente il prezioso fluido e potrebbe andare incontro a morte in tempi molto brevi.
Per contrastare questa evenienza delle particolari proteine, dette P-protein o phloem-protein, seguono normalmente il flusso della linfa e provvedono a occludere immediatamente eventuali danni nel sistema consentendo la sopravvivenza della pianta.
Figura 2: Tubi cribrosi. In rosso i "tappi" formati da agglomerati di proteine P.
Organizzazione dei fasci conduttori
Nelle piante vascolari gli elementi che determinano la conduzione dei fluidi sono organizzati in fasci conduttori che percorrono la pianta per tutta la propria lunghezza. Tali fasci sono costituiti sia dagli elementi del floema che da quelli dello xilema.
Se questi elementi sono organizzati in fasci distinti, formati pertanto unicamente da elementi di una singola tipologia, i fasci sono definiti semplici. Ma spesso i fasci conduttori contengono sia elementi del floema che elementi dello xilema.
In tale caso la classificazione prevede tre forme distinte, differenziate dal tipo di associazione esistente tra i due tipi di vasi conduttori.
Nei fasci di tipo "collaterale" un elemento del floema e uno dello xilema sono semplicemente affiancati. Se tra di loro insiste uno strato meristematico, i fasci collaterali i definiscono aperti, altrimenti sono detti fasci collaterali chiusi. Se gli elementi del floema sono due, inframezzati da uno strato di xilema, allora il fascio è definito "bicollaterale" (anche in questo caso può essere aperto o chiuso). Un terzo tipo di fascio è definito "concentrico", in cui un cordone cribroso è avvolto da una guaina di xilema oppure viceversa.
Se il cordone è cribroso, il fascio è definito "perixilematico", al contrario si parla di fascio concentrico "perifloematico". Infine esiste un'altra tipologia di fascio conduttore, tipico delle radici, in cui gli elementi del libro e quelli del legno (altro nome dello xilema) sono organizzati in cordoni alternati. Questa disposizione è definita di tipo "radiale".
Figura 3: Organizzazione dei fasci: fascio collaterale aperto (a) e chiuso (b); fascio bicollaterale (c); fasci concentrici perixilematico e perifloematico (d1-d2); Radiale (e).
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