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Gimnosperme

Che cosa sono le gimnosperme?

Le gimnosperme sono piante vascolari molto antiche, le prime ad evolvere la riproduzione mediante semi ma caratterizzate dall'assenza di un vero e proprio frutto e di un fiore analogo a quello delle Angiosperme. Il nome deriva dal greco e significa "a seme nudo", poiché il seme di queste piante non è rivestito dall'ovaio.

Caratteristiche delle Gimnosperme

La struttura delle gimnosperme può essere di tipo arboreo o cespuglioso, sempre legnoso e mai erbaceo. Il legno delle Gimnosperme è generalmente di tipo omoxilo, cioè percorso da un solo tipo cellulare, le fibrotracheidi, che svolgono sia la funzione di sostegno della pianta che quella di permettere il trasporto di fluidi e sostanze nutritive.

Le tracheidi sono cellule allungate connesse le une alle altre per mezzo delle punteggiature che mettono in comunicazione il lume delle cellule adiacenti. Le fibrotracheidi hanno pareti particolarmente spesse in modo da svolgere, oltre al ruolo di cellule vascolari, quello svolto dalle fibre che in altri gruppi garantiscono resistenza alla struttura.

Gran parte delle fibrotracheidi presentano punteggiature areolate contenenti, al centro della punteggiatura, un elemento ligneo puntiforme detto toro. Questo elemento consente di eliminare la presenza di eventuali bolle d'aria che possono formarsi all'interno del vaso ostruendolo.

Il sistema che ne deriva, che basa il proprio meccanismo di funzionamento semplicemente sulla differenza di pressione che si crea tra un vaso funzionante ed uno pieno d'aria, è estremamente funzionale. Il trasporto di nutrienti risulta infatti molto efficiente se si considera che alcune delle piante più alte del mondo, come le sequoie, appartengono a questo gruppo.

La riproduzione delle Gimnosperme è principalmente di tipo sessuato, anche se non particolarmente efficiente. Il seme può impiegare infatti fino a tre anni per arrivare a completa maturazione. L'impollinazione è di tipo Anemofilo, per cui il polline è affidato all'azione del vento. Da qui la mancanza di veri e propri fiori, non essendoci l'esigenza di attirare organismi impollinatori come accade nella gran parte delle Angiosperme.

Fibrotracheidi di Gimnosperme

Figura 1: fibrotracheidi di Gimnosperme. Si notino le punteggiature areolate contenenti, al centro, i tori.

Origine e sistematica delle Gimnosperme

Le Gimnosperme sono piante molto antiche e formano, con le Angiosperme, il gruppo delle Spermatofite.  Si sono originate nel Devoniano evolvendosi a partire dalle Felci. Uno stadio evolutivo intermedio è rappresentato dalle Progimnosperme, piante vascolari ma che ancora si riproducevano attraverso le spore.

Dalle Gimnosperme si sono poi evolute le Angiosperme, che possedendo molti vantaggi competitivi rispetto alle proprie progenitrici hanno rapidamente preso il sopravvento divenendo il gruppo di piante terrestri dominanti.

Ad oggi un solo un gruppo, rappresentato dalle conifere, domina alcuni ambienti della terra caratterizzati da clima molto rigido. Essendo le progenitrici delle Angiosperme, quello delle Gimnosperme non è considerato un clade naturale ma un gruppo parafiletico.

Pertanto, seguendo le moderne indicazioni della cladistica, la più recente classificazione ha di fatto eliminato questo gruppo, elevando al grado di Divisione quelle che prima erano considerate le classi in cui esso si suddivideva:

  • Pinophyta: le conifere, gruppo che comprende la maggior parte delle Gimnosperme come abeti, larici, pini etc..
  • Cycadophyta: gruppo ormai in forte declino che comprende poche specie. La più conosciuta è Cycas revoluta, coltivata in tutto il mondo come pianta ornamentale. Le cicadofite hanno un aspetto simile alle palme, essendo prive di rami laterali e possedendo un ventaglio di foglie appuntite sulla sommità del fusto. Si differenziano morfologicamente da queste ultime perché hanno un accrescimento del fusto in spessore oltre che in lunghezza.
  • Ginkgophyta: gruppo praticamente estinto; ne resta in vita una unica specie, Ginkgo biloba, coltivata in molte parti dell'asia come pianta ornamentale.
  • Gnetophyta: gruppo molto eterogeneo per forma e dimensioni, composto di poche specie superstiti di quello che un tempo doveva essere un gruppo molto vasto e diversificato.

Gimnosperme

Figura 2: I quattro gruppi di Gimnosperme.

Strutture riproduttive delle Gimnosperme

La riproduzione sessuale nelle gimnosperme avviene mediante produzione di gameti. Questi sono prodotti da gametofiti separati che si accrescono all'interno di sporangi maschili e femminili.

Il macrosporangio femminile, detto anche nucella, rappresenta l'ovulo delle Gimnosperme. È rivestito da uno o due strati di tegumento; tra i due strati, saldati tra loro, insiste un piccolo spazio di comunicazione con l'esterno detto micropilo, fondamentale per l'impollinazione.

Gli ovuli sono contenuti sulla superficie di foglie fertili riunite in speciali strutture dette strobili o coni, che possono essere semplici, complessi o anche posizionati su corti peduncoli.

Gli sporangi maschili sono più piccoli (microsporangi) e sono contenuti in strutture, dette sacche polliniche, posizionate sulla superficie delle foglie fertili (sporofilli) che sono a loro volta contenute negli strobili maschili. Lo sporangio è formato da un strato fertile interno detto Archesporio, avvolto da un Tapetum con funzione di nutrimento per lo strato fertile. Esternamente a questi si ritrovano due strati di tessuto sterile che hanno funzione protettiva.

Le microspore maschili sono prodotte nello strato più interno mediante meiosi a partire da una grande quantità di cellule madri. Nei macrosporangi femminili invece la meiosi di una singola cellula madre porta alla formazione di quattro macrospore; di queste, tre generalmente degradano e una sola produce il gamete funzionale.

Coni nelle Gimnosperme

Figura 3: Alcuni tipi di coni nelle Gimnosperme.

Riproduzione delle Gimnosperme

Già prima dell'impollinazione gli sporangi si sviluppano in  sporofiti (macrosporofito femminile e microsporofito maschile) che rimangono racchiusi nella parete della spora.

Una volta pronto per la fecondazione, l'ovulo rilascia una goccia di materiale vischioso zuccherino detto goccia di impollinazione che fuoriesce dal micropilo e trattiene il polline, che come detto è generalmente trasportato dal vento. Una volta seccatasi, la goccia si ritira trascinando il polline verso il gamete femminile attraverso la camera pollinica.

Dalla fecondazione si genera un embrione che arresta lo sviluppo in uno stadio molto precoce. Il macrosporofito rimane intimamente connesso all'embrione e ne garantisce il nutrimento. Questi due elementi, insieme ai tegumenti che rivestono il macrosporofito (detto endosperma) formano nel complesso il seme.

A questo punto i tegumenti di rivestimento si modificano. Il tipo di modificazione a cui vanno incontro è differente nei vari gruppi e può essere volto a sviluppare semplici strutture di protezione o elementi dalle caratteristiche più adatte a garantire la dispersione dei semi.

Il primo e più semplice caso è la lignificazione del tegumento, che può portare alla formazione delle classiche pigne in cui squame legnose lisce proteggono i semi senza formare però un frutto. In altri casi oltre alla lignificazione si assiste alla formazione di strutture di forma piatta capaci di sfruttare la resistenza dell'aria come una sorta di ala e allontanarsi dalla pianta che lo ha generato.

Un tipo di modificazione più sofisticata porta alla realizzazione di strutture carnose capaci di attirare animali che se ne cibano, disperdendo ancora di più i semi come accade nelle Angiosperme. Sebbene la struttura che ne risulta sia strutturalmente e funzionalmente simile ad un frutto, essa non può essere considerata tale per la diversa origine ontogenetica.

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