Periciti
Che cosa i Periciti?
I Periciti (Fig. 1) sono cellule connettivali a funzione contrattile che si presentano nella membrana basale dei vasi di piccolo calibro i quali non presentano muscolatura liscia.
Hanno un piccolo corpo ovale con nucleo ben distinto e diversi prolungamenti citoplasmatici distinti in primari (paralleli al lume del vaso) e secondari (ortogonali rispetto ai primari).
(Fig. 1) Immagine al TEM nella quale è presente un Pericita (a sinistra) con nucleo ben visibile che abbraccia un capillare (E, a destra).
Le funzioni principali di queste cellule riguardano la regolazione delle proprietà endoteliali, il mantenimento e rimodellamento del vaso sanguigno e la espressione di caratteristiche molecolari della cellula staminale mesenchimale.
Si è infatti osservato che, a livello della tonica avventizia dei capillari e delle venule, queste cellule sono in grado di sostituirsi alle cellule muscolari lisce presenti nei vasi di più grosso calibro determinando vasocostrizione.
Inoltre, i Periciti sono considerati analoghi della Cellula Staminale Mesenchimale in quanto posseggono una elevata potenzialità differenziativa e pertanto, nell'adulto possono differenziarsi in altre cellule del tessuto connettivo (osteoblasti, condroblasti, adipociti).
Il fisiologo francese Charles Rouget è stato il primo ad identificare e descrivere queste cellule sulla parete capillare di un anfibio.
Egli le considerò elementi contrattili, ma non fu capace di evidenziarle mediante colorazione concludendo che si trattasse di cellule muscolari.
La colorazione di tali cellule si deve allo zoologo statunitense Alfred G. Mayer il quale riuscì ad individuare i Periciti utilizzando il blu di metilene (Fig. 2). È stato K. Zimmermann nel 1923 a coniare il termine Pericita definendo tali elementi come cellule presenti attorno ai capillari in una vasta gamma di specie.
(Fig. 2) La colorazione con blu di metilene è una metodica semplice che consente di individuare la dimensione, la disposizione e la forma delle cellule ma non è possibile evidenziare le sue strutture interne.
Origine Embrionale dei Periciti
Tutte le cellule del tessuto connettivo derivano dal mesenchima (tessuto connettivo embrionale) il quale si forma prevalentemente nel mesoderma.
Questo tessuto connettivo embrionale è costituito da cellule di forma irregolare con prolungamenti citoplasmatici le quali sono formate da una sostanza amorfa fluida e priva di fibre reticolari.
Le cellule mesenchimali (Fig. 3) sono Cellule Staminali Pluripotenti e possono differenziarsi in vari tipi di cellule connettivali tra le quali ci sono anche i Periciti.
Questi, nel tessuto adulto, acquisiscono caratteristiche proprie delle cellule staminali che gli permettono di differenziarsi in altre cellule connettivali qualora l'organismo necessiti della rigenerazione tissutale del connettivo.
(Fig. 3) Rappresentazione delle principali vie di differenziazione della cellula mesenchimale embrionale.
Dove si trovano i Periciti?
I Periciti si localizzano nella lamina basale dei vasi di piccolo calibro quali i capillari. La parete dei capillari è in genere costituita da un unico strato di cellule endoteliali attorno al quale si trova una lamina basale di natura glicoproteica.
Quest'ultima si sdoppia in certi punti per avvolgere i Periciti. Attorno alla lamina basale si trova un sottile strato di fibre collagene. Variazioni di queste caratteristiche comuni consentono di distinguere tre tipi di capillari:
- Capillari continui: hanno un endotelio le cui cellule sono appiattite e strettamente aderenti le une alle altre. La lamina basale e continua e presenta esternamente sottili fascetti di collagene che avvolgono i Periciti.
- Capillari fenestrati: sono formati da cellule endoteliali i cui bordi sono interrotti da pori o fenestrature chiusi da sottili diaframmi formati da un solo strato di materiale proteico. Anche in questo tipo di capillari sono presenti lamina basale ed esternamente i fasci collagene che avvolgono i Periciti.
- Sinusoidi: si differenziano dagli altri capillari perché presentano lume ampio e irregolare e si anastomizzano tra loro. l'endotelio e formato da cellule endoteliali ed altre tipologie cellulari con attività fagocitaria. Esistono sinusoidi discontinui e fenestrati. Solo questi ultimi presentano la lamina basale ed i Periciti.
(Fig. 3) Differenze strutturali tra i capillari. Tutte le tipologie, tranne i sinusoidi discontinui, presentano lamina basale all'esterno della quale sono accolti i Periciti.
Ruolo dei Periciti nell'Angiogenesi
L'Angiogenesi consiste nello sviluppo di nuovi vasi sanguigni a partire da quelli preesistenti. Questo è un processo che avviene anche grazie allo stretto contatto fra cellule endoteliali e Periciti reso possibile dalla presenza di giunzioni gap.
Vi sono svariate molecole che controllano le interazioni tra questi due citotipi:
- Fattore PDGF-B (Plated-derived Growth Factor): secreto dalle cellule dell'endotelio, va a stimolare la proliferazione dei precursori dei Periciti.
- Fattore TGF-β (Trasforming Growth Factor): regola il differenziamento dei Periciti.
- Fattore VEGF (Vascular Endothelial Growth Factor): induce la migrazione e la proliferazione dei Periciti in caso di ipossia e concorre alla produzione di Ossido Nitrico da parte delle cellule endoteliali il quale stimola indirettamente la proliferazione dei Periciti.
- Angiopoietine 1 e 2: sono importanti per la crescita ed il modellamento endoteliale. Ang1 è prodotta dai Periciti e massimizza le interazioni tra questi e le cellule endoteliali favorendo la maturazione vasale mentre, Ang2 è espressa sia dai Periciti che dalle cellule endoteliali ed ha una funzione di blocco di trasduzione del segnale e quindi di destabilizzazione della maturazione vasale.
- Recettore Notch-3: ha un ruolo nel rimodellamento vascolare primario ed è espresso dai Periciti. Mutazioni a carico di questo recettore determinano una mancata trasduzione del segnale con conseguente sfiancamento dei vasi per migrazione dei Periciti.
Nella fase iniziale della Angiogenesi, i Periciti vengono attivati ed accorciano i loro processi aumentando il proprio volume cellulare. Essi si portano negli spazi perivascolari e successivamente la lamina basale del vaso sanguigno si frammenta e si distacca.
I Periciti sono tra le prime cellule che invadono il nuovo tessuto vascolare e si localizzano sul fronte di crescita endoteliale determinando la localizzazione del nuovo focolaio di crescita e guidando la formazione dei nuovi vasi.
Queste cellule sono in grado di invadere i tessuti in assenza di cellule endoteliali consentendone successivamente la penetrazione nel vaso sanguigno neoformato.
In condizioni patologiche, come ad esempio nei tumori, l'Angiogenesi risulta essere molto attiva ed i Periciti si localizzano proprio a livello del versante vasale interessato da questo processo mostrando anomalie morfologiche.
Riassumendo
- I Periciti (Fig. 1) sono cellule connettivali a funzione contrattile che si presentano nella membrana basale dei vasi di piccolo calibro.
- I Periciti hanno un piccolo corpo ovale con nucleo ben distinto e diversi prolungamenti citoplasmatici.
- Le funzioni principali di queste cellule riguardano la regolazione delle proprietà endoteliali, il mantenimento e rimodellamento del vaso sanguigno e la espressione di caratteristiche molecolari della cellula staminale mesenchimale.
- Le cellule mesenchimali (Fig. 3) sono Cellule Staminali Pluripotenti e possono differenziarsi in vari tipi di cellule connettivali tra le quali ci sono anche i Periciti.
- La parete dei capillari è in genere costituita da un unico strato di cellule endoteliali attorno al quale si trova una lamina basale di natura glicoproteica. Quest'ultima si sdoppia in certi punti per avvolgere i Periciti.
- L'Angiogenesi consiste nello sviluppo di nuovi vasi sanguigni a partire da quelli preesistenti. Questo è un processo che avviene anche grazie allo stretto contatto fra cellule endoteliali e Periciti reso possibile dalla presenza di giunzioni gap.
- Nella fase iniziale della Angiogenesi, i Periciti vengono attivati ed accorciano i loro processi aumentando il proprio volume cellulare. Successivamente, la lamina basale del vaso sanguigno si frammenta e si distacca.
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