Blastula
Che cos'è la la blastula?
Si definisce Blastula un particolare stadio embrionale precoce dei metazoi, di forma circolare o ellittica, che rappresenta lo stadio in cui si trova l'embrione durante la segmentazione.
La blastula è caratterizzata da un livello di differenziazione e organizzazione cellulare estremamente limitato. Le cellule tipiche di questo stadio embrionale si definiscono blastomeri.
A seconda della tipologia di uovo e quindi della tipologia di segmentazione che si verifica, si generano blastule con caratteristiche differenti. La blastula tipica dei mammiferi è definita blastocisti.
Segmentazione e transizione della blastula intermedia
La segmentazione è un passaggio precoce dello sviluppo embrionale e si realizza dopo la fecondazione ed il primo stadio di merula. Durante la segmentazione si verifica una lunga serie di divisioni mitotiche in cui la cellula uovo inizia a dividersi creando cellule nucleate che vanno ad occupare tutto lo spazio precedentemente occupato dal citoplasma ovulare.
Durante la prima parte della segmentazione non vi è espressione del genoma embrionale e ad ogni divisione i blastomeri riducono della metà la propria dimensione, poiché non vi è accrescimento cellulare tra una divisione mitotica e quella successiva. Una mitosi di questo tipo si definisce a ciclo bifasico.
I blastomeri iniziano a esprimere il proprio contenuto genetico una volta che le sostanze necessarie al loro sostentamento sono esaurite. In questa fase, che prende il nome di transizione della blastula intermedia, si assiste ad un rallentamento delle divisioni e alla scomparsa della sincronia che caratterizzava fino a quel momento le divisioni cellulari dei blastomeri.
Questi ultimi, inoltre, iniziano ad accrescersi tra una divisione e quella successiva, cosa che non avveniva nella fase precedente.
Tipi di segmentazione e tipi di uova
Esempi di tipologie di segmentazione.
In base alla quantità di vitello presente nell'uovo, alla sua distribuzione nel volume citoplasmatico ed alla presenza di specifici fattori che orientano il fuso mitotico in una direzione piuttosto che in un'altra, la cellula uovo può essere classificata in differenti tipologie. I differenti tipi di cellula uovo daranno vita a diverse strategie di segmentazione.
I fattori citoplasmatici che orientano il fuso caratterizzano i piani di simmetria attorno cui le divisioni cellulari possono verificarsi, determinando divisioni a simmetria radiale, spirale, rotazionale o bilaterale.
Al termine della segmentazione, la blastula che si originerà avrà caratteristiche differenti in base al tipo di segmentazione effettuata.
Una segmentazione oloblastica è tipica delle uova isoleucitiche, in cui il vitello è poco abbondante e distribuito in maniera uniforme. In caso di uova mesoleucitiche, in cui il vitello è un po' più abbondante e concentrato al polo vegetativo della cellula, la segmentazione che si originerà sarà del tipo oloblastico ineguale.
Uova centrolecitiche, in cui il vitello è abbondante e collocato al centro della massa dell'uovo, si divideranno con segmentazione meroblastica superficiale, mentre le uova telolecitiche, in cui il vitello è così abbondante da occupare praticamente tutto il volume dell'uovo ad eccezione delle zone più periferiche, andranno in contro a segmentazione meroblastica discoidale.
Tipi di blastula
La segmentazione oloblastica può dare origine a due tipologie di blastule: la celoblastula e la stereoblastula.
La celoblastula, tipica di anfibi ed echinodermi, è caratterizzata dalla presenza di un blastocele o celoma primario, ossia una cavità piena di liquido attorno alla quale si dispongono i blastomeri a formare un epitelio definito blastoderma.
Il blastocele può essere posizionato nella parte centrale della cellula oppure essere collocato in posizione eccentrica, come accade ad esempio negli anfibi. In questo caso, la disposizione decentrata del celoma primario è determinata dalla presenza di blastomeri di grandi dimensioni detti macromeri.
La stereoblastula (un tempo definita sterroblastula) è invece caratterizzata dall'assenza del blastocele, con i blastomeri che occupano l'intero volume embrionale.
È caratteristica dei molluschi (ad eccezione dei cefalopodi), dei platelminti e degli anellidi, ed è anche detta, per l'assenza di blastocele, "blastula solida".
Tipi di blastula originati da segmentazione oloblastica.
La segmentazione meroblastica discoidale dà origine ad un tipo di blastula detta discoblastula.
Questo tipo di blastula è asimmetrica, con una concentrazione dei blastomeri in un polo dell'embrione, che si sviluppano a formare una sorta di disco che galleggia sul vitello sottostante.
Nell'area germinale è possibile distinguere alcune formazioni specifiche: superiormente essa è delimitata dallo strato superficiale, formato da un epitelio di blastomeri che riveste l'area germinale.
Al di sotto dell'area germinale si trova la cavità sottogerminale, contraddistinta superiormente da un sottile strato di blastomeri semitrasparente detto zona pellucida, mentre lateralmente è rivestito da uno strato più spesso di merociti di dimensioni maggiori, detto zona opaca.
La cavità sottogerminale poggia sul vitello, divisa da questo da uno strato sinciziale di cellule detto sincizio perilecitico.
La segmentazione meroblastica superficiale, invece, origina un tipo di blastula detto periblastula. Questa organizzazione embrionale è caratterizzata da una forma affusolata, che ricorda quella di una ellisse, ed è tipica di insetti crostacei.
Tipi di blastula originati da segmentazione meroblastica.
La blastula dei mammiferi: la Blastocisti
Nei mammiferi si sviluppa una tipologia di blastula del tutto peculiare che prende il nome di blastocisti.
Nella blastocisti è possibile distinguere due strutture tipiche: il trofoblasto e il bottone embrionale.
Il trofoblasto è costituito da uno strato epiteliale esterno di blastomeri che non hanno un ruolo nello sviluppo dell'embrione ma si occupano di garantire che questo si impianti nell'utero.
Lo sviluppo dell'embrione procederà invece dalle divisioni dell'altro gruppo di blastomeri che formano il bottone embrionale, detto anche embrioblasto o disco embrionale.
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