ATP Sintasi
Quali funzioni svolge l'enzima ATP Sintasi?
L'ATP Sintasi è uno degli enzimi più conservati del mondo vivente: ciò significa che la sua comparsa è avvenuta con ogni probabilità molto presto nella storia della vita, in organismi molto semplici e primitivi e, data la sua enorme importanza, è rimasta immutata all'interno di praticamente tutte le cellule viventi.
L'ATP Sintasi è infatti presente, quasi assolutamente identica, sulla membrana cellulare di tutti i procarioti; negli eucarioti è invece collocata sulla porzione esterna delle membrane dei mitocondri e sulle membrane dei tilacoidi nei cloroplasti.
La collocazione di questo enzima negli eucarioti non deve sorprenderci; da una lato, infatti, questa è funzionale: nei mitocondri è infatti associata alla respirazione cellulare mentre nei cloroplasti è essenziale in quanto partecipa alla fotosintesi clorofilliana.
Ma da un altro punto di vista, tale presenza nasconde un significato più profondo: è opinione comune, infatti, che cloroplasti e mitocondri fossero in origine organismi viventi indipendenti, e che siano stati inglobati all'interno di cellule eucariotiche per fagocitosi.
Invece di essere digerite, però, le cellule che le hanno fagocitate le hanno ospitate all'interno del proprio citoplasma, instaurando una simbiosi che ha portato questi organelli a divenire parte stessa della cellula.
La prova più evidente risiede nel DNA dei mitocondri, che è differente dal DNA nucleare ed è di tipo batterico. Attraverso questo processo, che prende il nome di endosimbiosi, gli eucarioti hanno acquisito quindi la possibilità di sfruttare una via metabolica straordinariamente utile nata nel mondo procariote, cioè la capacità di sintetizzare ATP.
Il processo di endosimbiosi è avvenuto molteplici volte nella storia della vita ed in taluni casi cellule che a propria volta avevano acquisito per endosimbiosi degli altri organismi sono state inglobate in cellule ancora più grandi. In casi di questo tipo si parla di endosimbiosi secondaria e in alcuni casi anche terziaria.
L'ATP
L'adenosina trifosfato, o ATP, è una molecola di enorme importanza per il metabolismo delle cellule, rappresentando per esse una sorta di moneta energetica. È composta da una base azotata, l'adenina, uno zucchero a cinque atomi di carbonio e tre gruppi fosfato. Questi gruppi sono legati tra di essi con legami ad alto contenuto energetico. Tale energia può essere liberata attraverso la rottura di questi stessi legami.
Allo stesso modo una molecola di adenosina difosfato, che possiede solo due gruppi fosfato, può acquisire un terzo gruppo fosfato consumando energia. Attraverso questo meccanismo le cellule possono accumulare energia sotto forma di legami chimici tra i gruppi fosfato in relazione ai processi catabolici o fotosintetici e trasferire questa energia in altri distretti della cellula, dove, attraverso l'idrolisi dei legami tra i gruppi fosfato, tale energia sarà liberata ed utilizzata per i processi che ne richiedono l'apporto, come quelli anabolici.
Sebbene l'ATP non sia l'unica molecola trasportatrice di energia nelle cellule, la sua efficienza nello svolgere tale ruolo è così elevata da rappresentarne ben oltre il 70%.
L'ATP è un nucleotide contenente tre gruppi fosfato legati al blocco dell'adenosina (ribosio e adenina).
Struttura dell'enzima ATP Sintasi
L'enzima ATP Sintasi è un enzima molto complesso, formato da due dominii (F0 e F1) ognuno dei quali a propria volta costituito da molteplici sub-unità. La descrizione della sua struttura e del suo funzionamento fu riportata, a grandi linee, solo nel 1997, consentendo ai suoi autori (Paul D. Boyer, a John E. Walker e Jens C. Skou) di essere insigniti del premio Nobel per la chimica.
Il Dominio F0 è di tipo transmembrana ed è costituito da 1 sub-unità A, 1 sub-unità B e un numero variabile di sub-unità C, compreso tra 10 e 15 a seconda delle specie.
Le sub-unità C sono organizzate a formare un anello libero di ruotare su sé stesso e l'intera struttura svolge il ruolo di canale protonico per il passaggio di ioni positivi secondo gradiente tra l'interno e l'esterno della membrana cellulare.
Il dominio F1 invece è totalmente esterno e nella sua struttura sono presenti i siti catalitici per la sintesi dell'ATP. La composizione di questo dominio è determinata dalla presenza 3 dimeri di sub-unità α e β uniti a formare un cerchio e collegati ad 1 sub-unità γ, 1 sub-unità δ e 1 sub-unità ε.
Le sub-unità β hanno affinità variabile per le molecole di ADP, ATP e per i gruppi fosfati. Tale affinità dipende dalla conformazione in cui si trovano.
I tre siti si trovano sempre in tre stadi conformazionali differenti tali che uno sia libero, uno leghi una molecola di ATP e un altro leghi una molecola di ADP e un gruppo fosfato.
Binding Change Mechanism
Il sistema di funzionamento del complesso prende il nome di Binding Change Mechanism e sfrutta il flusso di protoni secondo gradiente che avviene nel dominio F0 per generare l'energia necessaria alla sintesi nel dominio F1: i protoni legano la sub-unità C del dominio F0 più esterna, questo legame determina la rotazione dell'anello e l'esposizione di un nuovo sito C libero all'esterno.
Così un secondo protone si lega all'anello e così via, determinando una rotazione costante dell'anello con la liberazione degli ioni dal lato opposto della membrana.
La rotazione dell'anello di unità C viene trasferita dell'unità gamma alle unità Beta che, cambiando conformazione, reclutano gli ingredienti e sintetizzano nuova ATP.
Il flusso protonico e la rotazione dell'anello delle sub-unità C causano la rotazione sul proprio asse delle sub-unità γ nel dominio F1, che fanno da collegamento tra i due dominii.
La rotazione della sub-unità γ determina a sua volta un cambio di conformazione nelle tre sub-unità β per cui la sub-unità che legava l'ATP si libera, quella che legava l'ADP e il gruppo fosfato induce l'avvicinamento e la formazione del legame con conseguente formazione di ATP e la sub-unità vuota lega una ulteriore coppia di molecole ADP + gruppo fosfato. Ad ogni torsione della sub-unità γ quindi corrisponde la formazione ed il rilascio di una nuova molecola di ATP.
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