Gangli della Base
Che cosa sono i Gangli della Base?
I Gangli della Base (o Nuclei della Base, Fig. 1) rappresentano un gruppo di nuclei subcorticali che si localizzano alla base di entrambi gli emisferi cerebrali nel Telencefalo e nella parte superiore del Mesencefalo.
Essi sono densamente interconnessi con la Corteccia Cerebrale, il Talamo e il Tronco Encefalico, ma non con il Midollo Spinale.
I Gangli Basali rappresentano un insieme di distinte masse di sostanza grigia che giacciono nel profondo del Cervello non lontano dalla giunzione del Talamo. Queste strutture si presentano infatti, lateralmente al Talamo circondandolo.
La funzione primaria dei Gangli della Base riguarda il controllo e la regolazione delle attività delle aree corticali motorie in modo che i movimenti volontari possano essere eseguiti in maniera fluida; oltre alla principale funzione appena descritta, i suddetti Nuclei possono influire anche sugli aspetti motivazionali ed emozionali che guidano i movimenti e i comportamenti finalizzati attraverso meccanismi di eccitazione/inibizione. I Gangli Basali sono quindi, molto importanti per le normali funzioni cerebrali.
La loro disfunzione si traduce in una vasta gamma di condizioni patologiche. Tra i disturbi comportamentali vi sono la Sindrome di Tourette e il Disturbo Ossessivo-Compulsivo.
Tra le patologie che invece, riguardano il movimento sono da menzionare: il Morbo di Parkinson, che comporta la degenerazione delle cellule produttrici di dopamina nella Substantia Nigra ed il Morbo di Huntington, che comporta principalmente un danno al Corpo Striato.
(Fig. 1) Rappresentazione in visione frontale tridimensionale del sistema dei Nuclei Basali.
Struttura Anatomica dei Gangli Basali
Anatomicamente, i Nuclei Basali possono essere suddivisi in quattro strutture distinte che formano un'unità funzionale (Fig. 2). Lo Striato ed il Globo Pallido sono le aree più grandi mentre, la Substantia Nigra ed il Nucleo Subtalamico sono aree più piccole che si trovano posteriormente nel Cervello rispetto alle prime due menzionate.
(Fig. 2) Fetta coronale di Cervello che indica, in verde, le strutture che formano i Nuclei Basali.
Lo Striato
È una struttura nervosa percorsa da caratteristiche strie. Esso può essere ulteriormente suddiviso in Striato Dorsale e Striato Ventrale.
Il primo è composto da Nucleo Caudato e Putamen che controllano l'attività motoria mentre; il secondo è composto da Nucleo Accubens, Amigdala, Ippocampo e le aree corticali; tutte strutture che modulano emozioni, memoria, esperienza e comportamento.
Esso riceve afferenze dagli altri Nuclei Basali, dalla Corteccia Cerebrale, dal Talamo e dal Tronco Encefalico. Inoltre, diverse aree della Corteccia inviano proiezioni eccitatorie e glutammatergiche a specifiche zone dello stesso.
Lo Striato è composto da diversi tipi cellulari e in particolar modo da neuroni dopaminergici e GABAergici. Generalmente, si tratta di neuroni silenti, che si attivano solo in seguito ad un movimento o dopo l'attivazione di stimoli periferici.
Il Globo Pallido (Globus Pallidus)
È una struttura subcorticale che è formata da una porzione mediale ed una laterale; suddivise da una lamina midollare.
II Globo Pallido è coinvolto nella regolazione del movimento volontario e in particolare svolge una funzione principalmente inibitoria infatti, è formato essenzialmente da neuroni GABAergici, che equilibra l'azione eccitatoria del Cervelletto. Riceve segnali dallo Striato.
La Substantia Nigra
È una piccola struttura situata prettamente nel Mesencefalo e presenta colore scuro. Anche la Substanzia Nigra si divide in due parti. La Pars Compacta è costituita da fibre efferenti dopaminergiche e da neuroni GABAergici che trasmettono i segnali finali al Talamo. La Pars Reticulata lavora a stretto contatto con il segmento interno del Globo Pallido. Molti effetti della Substantia Nigra sono mediati dallo Striato, che attraverso la via nigrostriatale svolge diverse funzioni legati al movimento.
Il Nucleo Subtalamico
È una struttura di sostanza grigia Diencefalica, l'unica che produce il neurotrasmettitore eccitatorio Glutammato. Questo nucleo riceve afferenze dalla Corteccia Frontale, dal Talamo e dal Pallido Esterno ed invia efferenze al Globo Pallido ed alla Sostanza Nigra. Vi è una porzione del Nucleo Subtalamico che è definita zona incerta poiché non si conoscono le sue reali funzioni. Essa costituisce il prolungamento della formazione reticolare del mesencefalo e sembra essere coinvolta nella regolazione dell'assunzione di acqua.
Neurochimica dei Gangli della Base
Le quattro strutture che formano i Nuclei Basali entrano nel contesto di tre vie (Fig. 3) assieme alla Corteccia Frontale:
- Via Diretta: la Corteccia concorre alla eccitazione dello Striato Dorsale attraverso la secrezione del Glutammato. A sua volta, lo Striato produce neurotrasmettitore GABA, questa volta inibitorio, il quale si dirige verso il segmento interno del Pallido e la Pars Reticulata della Substantia Nigra. L'unità funzionale Pallido/Substantia Nigra inibita, non può svolgere il suo compito che è quello di inibire il Talamo che pertanto eccita la Corteccia favorendo il movimento o il comportamento.
- Via Indiretta: la Corteccia concorre alla eccitazione dello Striato Dorsale attraverso la secrezione del Glutammato. A sua volta, lo Striato inibisce il segmento, stavolta esterno, del Globo Pallido. Quest'ultimo non può svolgere il suo compito ovvero quello di inibire il Nucleo Subtalamico, l'unica struttura eccitatoria dei Gangli Basali. Il Nucleo Subtalamico va quindi, ad eccitare l'unità morfo-funzionale comune (segmento interno del Globo Pallido e Pars Reticulata della Substantia Nigra) la quale inibisce l'attività del Talamo e di conseguenza inibisce il movimento o il comportamento
- Via Iperdiretta: La Corteccia eccita il Nucleo Subtalamico il quale a sua volta, porta alla eccitazione del complesso morfo-funzionale comune. Questo inibisce l'attività del Talamo e quindi, come la via Indiretta, inibisce il movimento o il comportamento.
(Fig. 3) Rappresentazione schematica delle tre vie neurochimiche che uniscono la Corteccia ai Gangli Basali.
GPe: segmento esterno del Globo Pallido;
STN: Nucleo Subtalamico;
SNr/GPi: Pars Reticulata della Substantia Nigra/segmento interno del Globo Pallido;
Riassunto
- I Gangli (o Nuclei) della Base (Fig. 1) rappresentano un gruppo di nuclei subcorticali che si localizzano nel Telencefalo e nella parte superiore del Mesencefalo.
- La funzione primaria dei Gangli della Base riguarda il controllo e la regolazione delle attività delle aree corticali motorie ma anche sugli aspetti motivazionali ed emozionali dei comportamenti umani.
- I Nuclei Basali possono essere suddivisi in quattro strutture distinte (Fig. 2): Lo Striato; il Globo Pallido; La Substantia Nigra e il Nucleo Subtalamico.
- Le quattro strutture che formano i Nuclei Basali entrano nel contesto di tre vie (Fig. 3) assieme alla Corteccia Frontale: Diretta; Indiretta ed Iperdiretta.
Link correlati:
Che cos'è il Sistema Nervoso Centrale?
Che cos'è il Sistema Nervoso Enterico?
Studia con noi