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La terza legge di Mendel (principio dell’assortimento indipendente)

Spiegazione della terza legge di Mendel detta anche principio dell’assortimento indipendente

La prima legge di Mendel e la seconda legge di Mendel, rispettivamente della dominanza e della segregazione, scaturiscono dai risultati ottenuti considerando la modalità di trasmissione delle due varianti fenotipiche di ciascun carattere, analizzato singolarmente e indipendentemente dagli altri.

Ogni variante è determinata da un allele. L’allele dominante (A) è responsabile del fenotipo dominante che si manifesta sia in condizioni di omozigosi (AA) sia di eterozigosi (Aa), mascherando l’espressione dell’allele recessivo (a).

Il fenotipo recessivo si manifesta solo quando sono presenti due alleli recessivi e quindi in omozigosi (aa).

Ogni pianta di Pisum sativum, come ogni organismo diploide, reca due alleli per ciascun carattere, uguali o diversi.

Gli alleli di ciascun carattere si separano in meiosi e i gameti prodotti hanno per metà l’uno e per metà l’altro.

Dall’incrocio casuale dei gameti maschili e femminili, lo zigote e quindi il nuovo individuo avranno un genotipo, per un dato carattere, dipendente dall’allele presente in ciascun gamete.

La terza legge o principio dell’assortimento indipendente

La terza legge di Mendel è anche detta principio dell’assortimento indipendente e fa riferimento all’ereditarietà di più caratteri simultaneamente.

Secondo tale principio due fattori (geni) responsabili di due diversi caratteri assortiscono indipendentemente l’uno dall’altro.

In termini moderni questo significa che geni localizzati su cromosomi diversi si comportano indipendentemente in meiosi durante la formazione dei gameti.

La conseguenza dell’assortimento indipendente è la possibilità di ottenere nella progenie combinazioni di fenotipi diverse da quelle presenti nella generazione parentale.

Il requisito indispensabile alla validità della terza legge di Mendel è la localizzazione su cromosomi diversi dei caratteri presi in esame. Se i caratteri risiedono sullo stesso cromosoma, sono cioè associati, segregano insieme e non è possibile ottenere combinazioni alternative rispetto ai fenotipi parentali (a meno di eventi di crossing-over).

La dimostrazione della terza legge di Mendel

Per arrivare alla formulazione della terza legge, Mendel analizzò la trasmissione di più caratteri simultaneamente.

Consideriamo, ad esempio, i caratteri aspetto (liscio o rugoso) e colore del seme (giallo o verde). Il liscio è dominante sul rugoso e il giallo sul verde.

Partendo da un incrocio di linee pure a semi gialli lisci (GGLL) e verdi rugosi (ggll), la progenie in F1 si caratterizza per la presenza di sole piante a semi gialli lisci (a dimostrazione della legge della dominanza).

Ogni pianta in F1 è un doppio eterozigote o diibrido (GgLl), in quanto derivata dall’incrocio dei gameti GL e gl, gli unici ad essere prodotti da ciascuna linea pura.

Operando come negli esperimenti precedenti, lasciando autofecondare le piante in F1 e realizzando pertanto in questo caso un incrocio diibrido (GgLl x GgLl), la progenie F2 mostra non solo i fenotipi parentali giallo-liscio e verde-rugoso, ma anche i fenotipi ricombinanti giallo-rugoso e verde-liscio.

La spiegazione dei risultati in F2

Per comprendere i risultati in F2 bisogna considerare che ogni pianta in F1 produce con uguale probabilità gameti GL, Gl, gL, gl.

Dall’incrocio casuale di essi si ottengono 16 combinazioni che corrispondono a 9 genotipi e, in conseguenza della dominanza, a 4 fenotipi: giallo-liscio, giallo-rugoso, verde-liscio, verde-rugoso.

Le frequenze delle quattro classi fenotipiche sono rispettivamente 9/16, 3/16, 3/16 e 1/16.

Il rapporto fenotipico 9:3:3:1 è tipico di incroci diibridi in cui i caratteri considerati assortiscono indipendentemente.

L’indipendenza dell’assortimento emerge proprio nella comparsa dei fenotipi ricombinanti.

Se i caratteri forma e colore del seme fossero associati, risiedessero cioè sullo stesso cromosoma, un individuo doppio eterozigote produrrebbe solo gameti GL e gl: il giallo verrebbe trasmesso sempre insieme all’aspetto liscio e il verde insieme al rugoso, mostrando in F2 un rapporto 3:1.

dimostrazione della terza legge di mendel

La dimostrazione del principio dell’assortimento indipendente mediante il quadrato di Punnett. Nell’indicare il genotipo associato alle quattro classi fenotipiche, poiché il fenotipo dominante per ciascun carattere si manifesta sia in omozigosi che in eterozigosi, basta scrivere un solo allele dominante affiancato da un trattino che si riferisce alla presenza (irrilevante sul fenotipo) di un allele dominante o recessivo.

Incroci tra triibridi

assortimento ebbe conferma dell’assortimento indipendente anche in seguito alla realizzazione di incroci tra piante di pisello che differivano per tre caratteri (incrocio triibrido).

Ogni individuo triplo eterozigote produce 8 diverse tipologie di gameti.

Dall’incrocio tra gli 8 possibili gameti maschili e gli altrettanti 8 gameti femminili, possono ottenersi in F2 64 combinazioni, corrispondenti a 27 genotipi diversi e a 8 fenotipi.

I fenotipi in F2 si presentano secondo un rapporto 27:9:9:3:9:3:3:1.

Continuando con incroci che analizzano la trasmissione anche di quattro o più caratteri, si può giungere alla regola generale per cui, in un incrocio tra eterozigoti, si ottengono 2n fenotipi e 3n genotipi, dove n indica il numero di geni (caratteri) considerati.

Numero di classi fenotipiche e genotipiche attese da incroci tra eterozigoti (per autofecondazione o tra individui diversi) in cui i caratteri segregano indipendentemente.

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