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Filamenti intermedi

Struttura e funzione dei filamenti intermedi

I filamenti intermedi sono strutture filamentose presenti all'interno della cellula che, insieme a microtubuli e microfilamenti, costituiscono il citoscheletro.

Le loro dimensioni medie, di circa 10 nm (si legga: dieci nanometri), sono comprese tra quelle dei microtubuli (25 nm) e quelle dei microfilamenti (5-7 nm).

Struttura dei filamenti intermedi

I filamenti intermedi sono costituiti da catene proteiche legate tra di loro la cui funzione principale è fornire alla cellula un supporto strutturale e si trovano frequentemente nelle cellule sottoposte a notevoli stress meccanici, come nell'epidermide e nelle fibre muscolari.

Nelle piante i filamenti intermedi sono in genere assenti, la funzione di sostegno nelle cellule vegetali viene garantita dalla parete cellulare.

I filamenti intermedi sono formati da polimeri, le proteine che li compongono costituiscono un gruppo eterogeneo di molecole ma condividono la stessa struttura di base e modalità di assemblamento, schematizzata nell'immagine seguente:

  • A) La proteina monomerica è costituita da due parti globulari alle estremità C-terminale ed N-terminale, ed una parte centrale allungata formata da un'alfa-elica (struttura secondaria delle proteine);
  • B) Le alfa-eliche di due monomeri si intrecciano tra di loro formando un dimero con una struttura denominata coiled-coil;
  • C) Due dimeri si affiancano in maniera anti-parallela e sfalsata formando un tetramero, ovvero le estremità C-terminali di un monomero puntano verso le estremità N-terminali dell'altro;
  • D) I tetrameri si uniscono longitudinalmente formando lunghi filamenti;
  • E) Diversi filamenti paralleli si uniscono fianco a fianco e si intrecciano formando una struttura a corda molto resistente;
  • F) Immagine al microscopio elettronico dei filamenti intermedi

struttura dei filamenti intermedi

Struttura dei filamenti intermedi

I filamenti intermedi, al contrario dei microtubuli e dei microfilamenti, non hanno un decorso rettilineo ma possono formare delle curve e presentano spesso un aspetto ondulato.

Vi sono inoltre proteine accessorie che permettono di formare legami con gli altri elementi del citoscheletro e le strutture cellulari come organelli, vescicole, ribosomi.

Il controllo dell'assemblaggio e disassemblaggio dei filamenti intermedi avviene in genere tramite il legame di un gruppo fosfato sulle proteine monomeriche.

L'assenza del gruppo fosfato favorisce l'aggregazione spontanea dei filamenti intermedi. La fosforilazione dei monomeri da parte di enzimi specifici causa una rapida depolarizzazione dei filamenti, come avviene ad esempio nella fase di divisione cellulare.

filamenti intermedi cheratina

Filamenti intermedi di Cheratina evidenziati tramite immunofluorescenza.

Classificazione delle proteine che compongono i filamenti intermedi

Esistono diverse classi di proteine che compongono i filamenti intermedi, ognuna con determinate caratteristiche e funzioni specifiche nei diversi tipi di cellule e compartimenti cellulari, e in base alle omologie di sequenza si possono suddividere in 6 classi principali:

  • Classe I e II: fanno parte di queste due classi le Cheratine, suddivise in acide e basiche. Sono un gruppo di più di 30 diverse proteine presenti in abbondanza nelle cellule epiteliali e nei suoi derivati (pelle, peli, unghie). Compongono inoltre i cosiddetti tonofilamenti nei desmosomi (giunzioni cellulari) delle cellule animali.
  • Classe III: fanno parte di questa classe le proteine Vimentina, Desmina, Periferina, Proteina Acida Gliale. Questi tipi di filamenti intermedi si trovano nei fibroblasti, nelle fibre muscolari, nel sistema nervoso centrale e periferico.
  • Classe IV: proteine che formano i Neurofilamenti, abbondanti nelle cellule nervose e negli assoni.
  • Classe V: lamìne. Le lamìne sono proteine fibrose caratteristiche del nucleo, dove formano una struttura tridimensionale denominata lamina nucleare.
  • Classe VI: nestine. Questa classe di filamenti intermedi sono stati scoperti recentemente nelle cellule nervose embrionali, dalle quali ha origine il sistema nervoso periferico.

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